Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
полярная иммиграция мезенхимы; Ж - гаструла:
1 - мезенхима
554
сходно у различных классов и всегда характеризуется сложным метаморфозом
с билатеральной личиночной стадией.
Дробление яйца (рис. 548) полное, радиального типа, чаще равномерное, но
у морских ежей неравномерное, что связано с рано проявляющейся
детерминацией. В данном случае уже на стадии 16 клеток можно различить 8
бластомеров средней величины, дающих впоследствии эктодерму животного, 4
крупных энтодермальных бластомера и 4 маленькие клетки, дающие мезенхиму,
т. е. соединительную ткань развивающейся личинки. Дробление у всех
иглокожих приводит к образованию покрытой жгутиками типичной бластулы. На
нижнем полюсе последней образуется глубокое впячивание - зачаток
энтодермальной средней кишки, и бластула превращается в гаструлу.
Бластопор лежит на заднем конце личинки. Третий пласт - мезодерма -
формируется из двух зачатков. Во-первых, производные мелких клеток уже в
самом начале образования гастрального впячивания отделяются от прочих
клеток, уходят в бластоцель и дают там рыхлое скопление клеток личиночной
мезенхимы. Основная же часть мезодермы взрослого животного берет начало
от энтодермальной средней кишки гаструлы (рис. 549). От слепого верхнего
конца кишечника отшнуровывается часть в виде самостоятельного замкнутого
пузырька - зачатка целома.
Рис. 550. Личинки иглокожих. А-диплеврула; Б - аурикулярия голотурий; В -
бипиннария морской звезды; Г - брахиолярия морской звезды с формирующейся
маленькой звездочкой; Д - эхиноплутеус
морского ежа:
1 - ресничный шнур, 2 - рот, 3 - анус, 4 - брахиоли, 5 - маленькая
звездочка, 6 - руки
Рис. 549. Две стадии развития личинки морской звезды; энтероцельное
образование целома (по Мечникову);
/ - зачаток каменистого канала, 2 - правый целомический мешок, 3 -
кишечник личинки, 4 - клетки мезенхимы
555
Он делится затем на два целомических мешочка, которые ложатся по сторонам
кишечника. Такой способ образования целома - отделение его от кишечника -
называется энтероцельным. Между тем зачаток кишечника нагибается слепым
передним концом в одну сторону, которая и определяется как брюшная;
навстречу ему на поверхности тела гаструлы образуется впячивание
эктодермы - зачаток передней кишки. Это впячивание сливается с загибом
средней кишки. Так образуется полный кишечник. Бластопор превращается у
иглокожих в порошицу (или последняя возникает на его месте), а рот
образуется, как вы видели, из отдельного вторичного впячивания - признак
принадлежности к группе Deuterostomia.
Далее происходит смещение порошицы на брюшную сторону, и личинка
становится вполне билатерально симметричной, с выпуклой спинной и
седловидно вдавленной брюшной стороной. Реснички сохраняются только на
валике, окружающем рот, образуя околоротовой венчик (мерцательный шнур).
Такая общая для большинства Echinodermata стадия называется диплеврулой
(рис. 550, А), У разных классов диплеврула испытывает неодинаковые
изменения, особенно резко проявляющиеся в видоизменении внешней формы
тела и расположении околоротового мерцательного шнура.
Меньше всего изменяется форма диплеврулы у голотурий, где последняя
превращается в так называемую аурикулярию. Тело аурикуля-
рии овальное, рот лежит в глубине брюшного вдавления, сплошной, цельный
мерцательный шнур огибает вдавление, образуя выросты вперед и назад и
многочисленные изгибы по направлению к спинной стороне.
Точно так же один ресничный шнур у личинок морских ежей и офиур, которые
столь сходны, что обозначаются общим термином плутеус (рис. 550).
Мерцательный шнур у плутеуса окаймляет края 4 пар длинных рук,
направленных вперед. Каждая рука имеет скелет в виде известковой
иголочки, залегающей по ее оси. Руки увеличивают размер, а отсюда и
двигательную силу одевающего их ресничного шнура, помогая личинке
держаться в планктоне и не тонуть.
У личинки морских звезд, бипиннарии (рис. 550), околоротовой венчик
перешнуровывается на два замыкающихся в кольца участка - преоральный и
более развитой посторальный. На более поздних стадиях ресничный шнур
бипиннарии образует сложные боковые загибы, на переднем конце тела
вырастают три особых отростка - брахиоли, иногда не совсем точно
называемые "руками", и би-пиннария становится брахиолярией.
Как видно из описаний, личинки всех Echinodermata сначала вполне
билатеральны. Закладка дефинитивного 5-луче-вого строения начинается с
образо-
В Г
Рис. 551. Схема развития целома у личинки иглокожих: А-Г-последовательные
стадии (из Догеля) :
J - рот, 2-анус, 3 - стенка тела, 4 - клетки мезенхимы в первичной
полости тела, 5, 6 - передний н задний отделы зачатков целома, 7 -
поровый канал, 8 - обособление средних отделов целома путем
отшнуровывання от передних, 9 - зачаток каменистого канала, 10 -
превращение левого среднего целома, гндроцеля. в кольце амбулакральной
системы, правый передний и средний зачатки целома отстают в развитии и
редуцируются
