Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
отсутствовать), полового процесса и спорогонии. Бесполое размножение
осуществляется путем множественного деления - шизогонии или же у
некоторых споровиков путем деления надвое.
Половой процесс протекает в форме копуляции гамет, которая может быть как
изогамной (у некоторых грегарин), так и анизогамной (у всех прочих
споровиков). Зигота обычно выделяет оболочку и в таком виде называется
ооцистой. Внутри нее в процессе спорогонии формируются спорозоиты -
стадии, служащие для распространения вида. Они могут свободно лежать в
ооцисте или же находиться внутри спор, представляющих отдельности,
покрытые собственной оболочкой. Образование спорозоитов завершает
жизненный цикл споровиков. Первое деление зиготы есть мейоз. Таким
образом, споровики, так же как и жгутиконосцы,- организмы с зиготической
редукцией.
Тип делится на 2 класса - Gregarinina (грегарины) и Coccidio-morpha
(кокцидиеобразные), каждый из которых распадается на несколько отрядов.
КЛАСС I. ГРЕГАРИНЫ (GREGARININA)
Этот класс характеризуется своеобразной формой полового процесса, при
котором происходит объединение двух особей (гамонтов) в сизигий,
выделяющий общую оболочку. Под оболочкой и происходит формирование гамет
(гаметогония) и их копуляция. Все грегарины - паразиты различных групп
беспозвоночных животных. Особенно многочисленны они у членистоногих.
Большую часть жизненного цикла - внеклеточные паразиты кишечника или
полости тела, реже - половых желез. У большинства грегарин шизогония
отсутствует (отряд Eugregarinida - собственно грегарины), у немногих
шизогония имеется. Мы рассмотрим только отряд собственно грегарин.
Отряд 1. Собственно грегарины (Eugregarinida). Грегарины (в особенности
паразитирующие в кишечнике членистоногих) могут достигать значительных
размеров- 16 мм. Самые же мелкие виды не превышают 10-15 мкм.
Тело кишечных грегарин обычно продолговатой, червеобразной формы (рис.
39). Грегарины из полости тела могут быть почти сферическими. Передний
конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам
кишечника - эпимерит (рис. 39). Последний имеет
52
Рис. 39. Разные виды грегарин (по Василевскому). А - Corycella armata; Б
- Lop-horhynchus insignis; В - Hirmocystis ventricosa (две соединившиеся
особи); Г - эпи-
мерит Pogonites crinitus.
крючки, тонкие выросты в форме нитей и другие образования, позволяющие
паразиту закрепиться на месте и не быть вынесенному из кишечника с
пищевыми массами.
Снаружи тело одето образующей продольные гребни пелликулой,
представляющей наружный плотный слой эктоплазмы. За счет нее и
формируются крючки и отростки эпимерита. Под пелликулой залегает слой
эктоплазмы, который у многих (но не у всех) грегарин примерно на границе
передней трети тела образует волокнистую перегородку, отделяющую
передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый протомеритом.
Задний больший и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом.
Таким образом, многие грегарины, оставаясь одноклеточными, становятся
трехчленистыми (эпи-, прото- и дейтомерит). Трехчленистые грегарины
объединяются в подотряд Cephalina. Это в основном кишечные формы.
Другие (преимущественно полостные, паразиты половых органов и т. п.) не
обладают трехчленистостью, и их тело червеобразное или сферическое. Такие
грегарины объединяются в подотряд Acephalina. Лежащая под пелликулой
эктоплазма у многих грегарин сложи ого строения: периферическая часть ее
состоит из студенистого слоя, под которым у многих грегарин расположена
система кольцевых или продольных волоконец - мионем, имеющих
сократительный характер. Наличие их обусловливает способность некоторых
грегарин к сокращению и вытягиванию тела. Полужидкая эндоплазма грегарин
всегда очень богата включениями полисахарида гликогена, что связано,
очевидно, с тем, что обмен веществ носит у большинства грегарин
анаэробный характер, в процессе которого потребляется большое количество
углеводов.
Ротовое отверстие и порошица отсутствуют. Нет и сократительной вакуоли
(как и у всех прочих Sporozoa). Питание и дыхание осуществляются всей
поверхностью тела.
53
Движутся грегарины разными способами. Многие совсем неподвижны, другие
способны к сокращению при помощи мионем. У многих кишечных грегарин
наблюдается своеобразный способ скользящего движения. При этом
простейшее, не меняя формы, медленно и плавно скользит вперед. Механизм
этой своеобразной формы движения еще недостаточно ясен. Последние
исследования показывают, что причиной поступательного движения являются
колебательные движения (ундулирование) гребней пелликулы, а не выделение
слизи, как это предполагалось еще недавно.
Жизненный цикл и размножение. Взрослые грегарины, достигшие предельного
размера, соединяются попарно, в результате чего образуется так называемый
сизигий. Нередко, однако, грегарины объединяются довольно рано, еще на
стадиях роста (рис. 39). Тела обоих партнеров в
15
s 5
Рис. 40. Цикл развития грегарины Stylocephalus longicollis (по Греллю с
