Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Догель В.А. -> "Зоология беспозвоночных" -> 243

Зоология беспозвоночных - Догель В.А.

Догель В.А. Зоология беспозвоночных — М.: Высшая школа, 1981. — 606 c.
Скачать (прямая ссылка): zoologiyabezpozvonochnih1981.djvu
Предыдущая << 1 .. 237 238 239 240 241 242 < 243 > 244 245 246 247 248 249 .. 298 >> Следующая

Происхождение типа моллюсков и их филогенетические связи с другими
группами беспозвоночных животных были и остаются предметом оживленной
дискуссии зоологов. Долгое время доминировала точка зрения, согласно
которой моллюски в своем происхождении связаны с ан-нелидами. И
действительно, в эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает
на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное
дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении
взрослых моллюсков сходны с кольчецами отношения между гонадами, целомом
и целомодуктами.
Более того, самые примитивные моллюски Amphineura и Monopla-cophora
обнаруживают ясно выраженную метамерию, остатки которой в виде двух пар
ктенидиев, почек и предсердий сохраняются у низших головоногих
(Nautilus). Однако не все проявления метамерности могут приниматься во
внимание. Расчленение раковины у Loncata и упорядоченное расположение
мускульных пучков, так же как и большое количество жабр, вряд ли должны
рассматриваться как пример сохранения моллюсками исходной метамерности.
По мнению многих зоологов, это вторичное явление. Так, из большого и
варьирующего у разных видов числа жабр только одна пара, расположенная
около почечного отверстия и снабженная осфрадиями, вероятно,
соответствует настоящим кте-
499
кидиям; остальные жабры возникли вторично для интенсификации функции
дыхания.
С аналогичным явлением мы сталкиваемся и у современных Monoplacophora.
Внешняя простота колпачковидной раковины и метамерное расположение мышц
явно вторичны, так как наиболее древние ископаемые представители группы
обладали спиральной раковиной и всего одной парой раковинных мышечных
пучков.
Значительно больший вес имеют следы метамерии в строении внутренних
органов и в первую очередь органов, связанных с целомом. Наличие у
Neopilina 6-7 пар целомодуктов, выполняющих функции почек и частично
служащих для выведения половых продуктов, двух пар гонад и двух пар
предсердий позволяет предполагать, что тело моллюсков первоначально
состояло из небольшого числа (6-7) сегментов, унаследованных от далеких
предков. Последними, по-видимому, были какие-то древние олигомерные
кольчецы, тело которых состояло только из ларвальных сегментов. Таким
образом, тело современных моллюсков соответствует ларвальному телу
кольчецов и вторично утратило метамерное строение. Уменьшение числа ряда
образований (целомодуктов, предсердий, настоящих ктенидиев и т. д.)
должно рассматриваться как результат олигомеризации гомологичных органов.
Среди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимому, являются
моноплакофоры.
К особенно древним чертам организации Neopilina, несомненно, относятся:
метамерия, дву раздельность сердца и наличие продольных нервных стволов.
По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами
пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у которых сердце сначала
представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем
развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек,
У некоторых низших представителей класса Lamellibranchia (Area) слияния
зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца (с.
478).
Таким образом, двураздельное сердце Monoplacophora представляет очень
примитивную особенность, у большинства Conchifera проявляющуюся лишь в
онтогенезе. У Amphineura непарное сердце.
Из сказанного ясно, что кл. Monoplacophora во многих отношениях
примитивнее современных панцирных. Естественно поэтому сделать вывод, что
оба ствола моллюсков - Amphineura и Conchifera разделились очень рано.
Monoplacophora еще очень близки к общему предку всех моллюсков. Однако
последний, вероятно, отличался отсутствием настоящей раковины, имел еще
невысокое туловище, сходное с таковым у Loricata, и, по-видимому, вел
более активный образ жизни, нежели Neopilina. От этого гипотетического
первичного моллюска берут начало две главные линии развития. Одна ведет к
Amphineura, другая - к Conchifera.
Среди боконервных наиболее примитивные черты: 8 спинных пластинок
раковины, хорошо развитая радула, множественные жабры характерны для
Loricata, тогда как Solenogastres, вероятно, представляют их вторично
измененных потомков (утрата ноги и мантии, редукция раковины, радулы и т.
д.).
У самого корня ветви Conchifera находится класс Monoplacophora,
объединяющий некоторые существенные признаки Lamellibranchia, Gastropoda
и Cephalopoda. Кристаллический стебелек кроме Neopilina имеется у многих
пластинчатожаберных и низших брюхоногих. Общее
500
сходство развития сердца у Neopilina и высших Conchifera уже отмечалось.
На филогенетическую связь с Cephalopoda (Tetrabranchia) указывают остатки
метамерии у Nautilus. Нервная система в виде продольных тяжей свойственна
низшим Gastropoda и Nautilus.
Таким образом, многое свидетельствует о происхождении высших классов
Conchifera от форм, близких к Monoplacophora. Однако современная
Neopilina испытала уже некоторую специализацию, приспособившись к почти
Предыдущая << 1 .. 237 238 239 240 241 242 < 243 > 244 245 246 247 248 249 .. 298 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed