Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
между ними заполнились известью, так что эта часть раковины приняла вид
слоистой пористой известковой пластинки. Задний конец фрагмокона
сохранил; однако, не только спинную, но и брюшную стенку (рис. 485, А),
образуя маленькую вороночку - сифональную ямку (см. рис. 484), полость
которой представляет собой сохранившийся задний участок сифона.
У некоторых других современных головоногих, например у кальмара (Loligo),
от всей раковины сохраняется лишь спинной роговой листок (проостракум),
скрытый под покровами, а у большинства Octopoda раковина совершенно
исчезает. Своеобразной "раковиной" обладают Argonauta из Octopoda (рис.
486). Раковина есть только у самок. Она спирально закручена, но не
разделена на камеры и очень тонка. Это вторичное образование, не имеющее
ничего обшего с раковиной прочих моллюсков, и выделяющееся не мантией, а
эпителием особых лопастей щупалец. Раковина Argonauta служит для
вынашивания яиц.
Покровы. Кожа головоногих состоит из однослойного цилиндрического
эпителия и подстилающего его слоя соединительной ткани. Cephalopoda
обнаруживают замечательную по быстроте и резкости смену окраски, которая
находится под контролем нервной системы. Смену цветов вызывает изменение
формы многочисленных пигментных клеток, или хроматофоров, залегающих в
соединительнотканом слое кожи.
Внутренний скелет. Интересно, что кроме наружного скелета или раковины у
головоногих есть еще особый внутренний скелет, служащий
• 490
главным образом для защиты центральной нервной-системы. Он образован
хрящом, сходным с таковым позвоночных. Хрящ в виде широкого кольца
охватывает головное скопление ганглиев, образуя головную хрящевую
капсулу, которая дает от себя выросты, окружающие глаза и статоцисты.
Кроме того, опорные хрящи развиты в запонках, в основании щупалец, внутри
плавников. Как видно из описания, головная капсула в физиологическом
отношении соответствует черепу позвоночных.
Пищеварительный канал у Cephalopoda устроен очень сложно (рис. 487). Рот
лежит в центре венца щупалец и ведет в сильно развитую, мускулистую
глотку. В глотке имеется язык с радулой, но терка играет в захвате и
размельчении пищи второстепенную роль. Главное значение имеют две толстые
роговые челюсти - спинная и брюшная, загнутые крючковидно и похожие на
клюв попугая. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез.
Секрет их содержит ряд гидролитических ферментов, обеспечивающих
расщепление, полисахаридов и белков. Выделения задней пары желез ядовиты.
Длинный пищевод нередко образует расширение, зоб (отр.
Octopoda). Пищевод переходит в мускулистый мешковидный желудок,
занимающий заднюю часть пищеварительного комплекса.
От той же передней стороны желудка, куда впадает пищевод, начинается
тонкая кишка, которая направляется вперед. Она ведет к порошице, лежащей
на особом сосочке на брюшной стороне туловища (внутри мантийной полости).
В желудок впадают протоки двухлопастной, реже простой печени, секрет
которой содержит широкий спектр пищеварительных ферментов. Печеночные
протоки большей частью усажены многочисленными небольшими железистыми
придатками, выделяющими ферменты, гидролизующие полисахариды. Эти
придатки называются поджелудочной железой. Как видно, печень и
поджелудочная железа головоногих отнюдь не соответствуют в точности
одноименным образованиям у позвоночных. В заднюю кишку, перед самой
порошицей, открывается проток так называемого чернильного мешка. Это
большая грушевидная железа, выделяющая черную, как чернила, жидкость.
Несколько капель этого секрета достаточно, чтобы замутить большое
количество воды.
Выбрасывая жидкость через порошицу, а далее через отверстие воронки
наружу,
Cephalopoda окружают себя в воде темным облаком и под покровом его
ускользают от преследования. Все головоногие - хищники; они нападают на
различных ракообразных, а иногда и на рыб, которых схватывают щупальцами
п убивают челюстями и ядом слюнных желез.
Рис. 487. Пищеварительная система каракатицы Sepia officinalis, вид с
брюшной стороны (по Резелеру и Лампрехту):
/ - глотка, 2 - общий слюнной проток, 3 - слюнной проток, 4 - задняя
слюнная железа, 5 - пищевод, 6 - головная аорта, 7 - печень, 8 -
поджелудочная железа, 9 - желудок, 10 - слепой мешок желудка, 11 - тонкая
кишка, 12-печеночный проток, 13 - прямая кишка, 14 - проток чернильного
мешка, 15-анус, 16 - головная хрящевая капсула (разрезана), 17 - полость
капсулы статоциста, 18 - нервное кольцо (разрезано)
491
Нервная система головоногих достигает высокой сложности строения (рис.
488, Б). Ганглии ее велики и образуют общую окологлоточную нервную массу.
Лишь на разрезах можно различить состав этой массы из нескольких
ганглиев: ясно различимы парный церебральный ганглий и большой
висцеральный. Что касается пары педальных ганглиев, то характерно
подразделение каждого из них на два нервных узла: брахиальный, или
ганглий щупалец, и инфундибулярный, или ганглий воронки.
