Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
положение раковины и характерно для современных представителей кл.
Gastropoda. Замечательно, что молодой парусник низших переднежаберных
имеет сначала раковину, обращенную завитком вперед (см. рис. 454,Б),
мантийные органы развиваются у него на задней стороне тела. Затем,
опустившись на дно и переходя к ползанию, он испытывает торсионный
процесс - вследствие сокращения мышц раковина с внутренностным мешком
сразу (иногда в течение нескольких минут) поворачивается на 180° вершиной
назад (см. рис. 454,Б). У высших форм класса Prosobranchia этот процесс
происходит на более ранних стадиях развития и сводится к неравномерному
росту: левая сторона основания внутренност-
Рис. 456. Схема происхождения переднего положения мантийного комплекса и
хиастонев-рии. Верхний ряд - вид сбоку, нижний - со спинной стороны (по
Нэфу). А - исходная форма со спиральной симметричной раковиной,
обращенной вершиной вперед; Б - промежуточная стадия; В - форма с
законченным скручиванием
Рис. 457. Раковина Tremanotus (Bellerophontidae) (из Мура). А - снизу;
сверху; В - сбоку
Б -
466
ного мешка растет быстрее правой. Поэтому у них из яйца выходит парусник
с раковиной, обращенной вершиной назад и с передним положением мантийного
комплекса.
Итак, у первичных древних брюхоногих раковина повернулась на 180°.
Мантийные органы при этом оказались над головой на передней стороне
туловища, а длинные плевровисцеральные коннективы неизбеж-
Рис. 458. Схема перехода к асимметричной оа-ковине. Вид спереди (по
Нэфу). А и Б- последовательные стадии:
/ - ктенидии, 2 - желудочек сердца, 3 - Предсер-дия, 4 - задняя кишка
Рис. 459. Схема регуляции положения раковины. Вид спереди (но Нэфу). А -
первичное состояние, ось раковины поперечна; Б - ось раковины занимает
косое положение, вершина сдвинута назад; В - нормальное положение
раковины, вершина приподнята кверху
но перекрестились, т. е. возникла хиастоневрия (рис. 456). Раковина,
повернувшаяся вершиной назад, сперва оставалась вполне симметричной.
Именно такими брюхоногими, по-видимому, были ископаемые Ве1-lerophontidae
из нижнего палеозоя (рис. 457). Следовательно, раковина, повернутая
вершиной назад, переднее положение мантийного комплекса и хиастоневрия
возникли одновременно как результат единого процесса филогенетической
торсии.
Дальнейшие эволюционные изменения в пределах класса Gastropoda сводятся к
следующему. В результате ползающего образа жизни увеличилась нога и
соответственно должен был возрасти объем раковины, в которую при
опасности втягиваются как голова, так и нога. Увеличение объема раковины
при сохранении прежнего ее диаметра возможно лишь за счет расположения ее
оборотов в разных плоскостях. Поэтому раковина приняла коническую форму,
а вершина се все более и более стала выдаваться вправо (рис. 458). Но
такая асимметричная (правозакрученная) раковина имеет неустойчивое
положение, перетягивая животное на правый бок. Поэтому для сохранения
равновесия она все более отклоняется вершиной назад и вверх, а устье ее
повертывается несколько вправо (рис. 459), г. е. происходит некоторое
раскручивание, или деторсия. Это явление, называемое регуляцией положения
раковины, приводит к следующему: 1. Внут-
ренностный мешок давит своей тяжестью преимущественно на
Рис. 460. Схема образования асимметрии мантийного комплекса. Вид спереди
(по Нэфу). А - В - стадии постепенной редукции правого ктенидия и
предсердия и смещения задней кишки направо;
/- ктенидий, 2 - желудочек сердца, 3 - левое предсердие, 4 -рудимент
правого предсердия
467
правую сторону мантийной полости. 2. Недостаток места в правой части
мантийной полости и повышенное давление вызывают постепенную редукцию и,
наконец, полную утрату правых мантийных органов (рис. 460). Так возникают
характерные черты Prosobranchia Monoto-cardia (рис. 461), которые лишены
правых ктенидиев, осфрадия, предсердия и почки.
11
10
Рис. 461. Схема типов асимметрии у разных Gastropoda (по Штемпелю). А -
Prosobranchia Diotocardia; Б - Prosobranchia Monotocardia; В - Pulmonata;
Г-Opisthobranchia:
/ - рот, 2- церебральный ганглий, 3-плевральный ганглий, 4-париетальный
ганглий, 5 - висцеральный гаиглий, 6, 7 - осфрадии, 8, 9 - ктенидии, 10 -
печень, И - половая железа. 12 - аиус, 13 -• перикардий, 14 - сосудистая
сеть легкого
468
При сильной деторсии (у подкл. Opisthobranchia; рис. 461,Г) мантийный
комплекс оказывается на правой стороне тела, а нервная система
раскручивается, вновь становясь эвтиневральной. У легочных (подкл.
Pulmonata; рис. 461,В) деторсия незначительна, и мантийные органы
остаются в передней части тела, их нервная система также эвтиневраль-на,
но эта особенность вызвана не деторсией, а сильной концентрацией ганглиев
в области глотки.
Позднее Гарстранг (1928) внес существенное исправление в теорию Нэфа. По
его мнению, торсионный поворот внутренностного мешка у предков Gastropoda
происходил не во взрослом состоянии, а еще у планктонных личинок, как это
