Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
мезодермальные полоски, происходящие от двух первичных мезодермальных
клеток. У низших Prosobranchia из яйца развивается настоящая трохофора с
предротовым венчиком ресниц (прототрохом) и с теменным султаном (рис.
454, А). Затем трохофора превращается в личинку парусник, или велигер
(рис. 454, В). У большинства представителей подкл. Prosobranchia и
Opisthobranchia из яйца выходит сразу парусник. Парусник часто
характеризуется развитием на предротовом отделе тела 2-4 боковых
лопастей, окаймленных предротовым венчиком ресниц. Лопасти образуют
мерцательный парус, от которого и сама личинка получила свое
наименование.
Парусник обнаруживает ряд признаков, специфичных для моллюсков. На его
спинной стороне появляется утолщение эктодермы, которое затем углубляется
и дает легкое впячивание - раковинную железу. На дне впячивания
выделяется нежный роговой зачаток раковины; впячивание затем
выворачивается, зачаток раковины занимает поверхностное
464
положение и разрастается. На брюшной стороне тела, позади рта личинки,
образуется выступ, нога, на которой в виде двух маленьких боковых
впячиваний эктодермы закладываются статоцисты. Впереди рта появляются
щупальца и глаза. Позади зачатка раковины эктодерма образует складку,
нависающую над порошицей и прикрывающую зачаток мантийной полости. У
легочных мантийная складка продолжает расти вперед и становится глубже
лишь на правой стороне тела, постепенно перемещаясь к переднему концу.
У низших брюхоногих вместо этого происходит быстрый поворот зачатка
мантийной полости с порошицей и раковины на 180°
(рис. 454, Б, В), вследствие чего порошица ложится на переднем конце
туловища, позади головы. Свободноплавающий парусник испытывает в конце
превращения редукцию предротового венчика ресниц, опускается на дно и
переходит к ползающему образу жизни. Описанный метаморфоз характерен для
большинства представителей подклассов Prosobranchia и Opisthobran-chia; у
Pulmonata развитие прямое и протекает до конца внутри яйцевой оболочки.
Происхождение асимметрии. Ряд ученых старались разгадать происхождение
асимметрии у брюхоногих, но часть высказанных гипотез ныне имеет лишь
исторический интерес.
Наиболее современной и обоснованной является теория Нэфа (1913). Есть все
основания предполагать, что предками класса Gastropoda были вполне
симметричные моллюски с порошицей и мантийным комплексом на задней
стороне тела (рис.455), но имели раковину, закрученную в одной плоскости.
Такая раковина нисколько не нарушала билатеральной симметрии. Так как
вход в мантийную полость, а следовательно, и устье раковины находились
сзади, то завиток раковины помещался впереди, над головой. Такая раковина
несвойственна современным брюхоногим, но она характерна для примитивного
головоногого моллюска - кораблика (Nautilus, с. 486). Кораблик ведет
плавающий образ жизни, его раковина с завитком, обращенным вперед и
закрученным в одной плоскости, не препятствует плаванию. При ползании по
дну такая раковина, напротив, была бы значительной помехой, завиток ее
давил бы на голову, а край устья скреб бы дно. Поэтому естественно
допустить, что предок брюхоногих вел плавающий образ жизни.
Причиной появления характерных черт организации Gastropoda, по Нэфу,
послужил переход их предка от плавающего к ползающему образу жизни. При
этом сразу же проявились отмеченные неудобства рако-кины с завитком,
обращенным вперед. Устранение этих неудобств происходило следующим
образом. Характерной особенностью организации брюхоногих и их ближайших
предков является разделение тела на 2 области - голову с ногой и
внутренностный мешок, связанные узким
Рис. 455. Гипотетический симметричный предок Gastropoda (по Штемпелю):
/ - рот, 2 - буккальный ганглий, 3 - церебральный ганглий, 4 -
плевральные ганглии, 5 -педальный ствол, 6 - печень, 7 --желудочек
сердца, 8 - париетальные гаиглии, 9 - осфрадии, 10 - ктенидии, 11 -
висцеральные гаиглии. 12 - отверстие почки, 13-мантийная полость, 14 -
задний конец ноги
465
мускулистым стебельком - основанием внутренностного мешка. Относительное
положение главных частей тела может значительно изменяться благодаря
мышечным сокращениям стебелька. Это прекрасно видно на современных
брюхоногих, способных поворачивать раковину с лежащим внутри нее
внутренностным мешком. При этом голова и тесно связанная с ней нога
сохраняют свое нормальное положение, а внутренностный мешок может
мышечными усилиями поворачиваться вокруг вертикальной оси на 180° и
более. Такие временные повороты внутренностного мешка на стебельке
называются физиологической тор-сией (скручиванием).
Перейдя к ползанию по дну, предок Gastropoda вынужден был повертывать
внутренностный мешок с раковиной (рис. 456). Поворот на 180° оказался
наиболее выгодным. Сначала он носил характер временной физиологической
торсии, но потом новое положение раковины - завитком назад, а устьем
вперед - стало постоянным и закрепилось наследственно. Именно такое
