Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
настоящими, жабрами являются ктенидии, парные органы, расположенные но
бокам от порошицы. У многих форм они имеют вид вытянутых двоякоперистых
придатков, заостряющихся к свободному концу. Каждый ктенидий состоит из
осевого уплощенного стволика, несущего два ряда лепестков. Ктенидии
характеризуются присутствием у их основания органов химического чувства -
осфрадиев. Первично ктс-нидиев одна пара (рис. 447), но в связи с
недоразвитием органов правой стороны тела у большинства брюхоногих правый
ктенидий атрофируется. Так, у некоторых переднежаберных (Haliotis) он
меньше левого. У высших представителей этой группы жабра уже одна, и
притом нередко из двоякоперистой она становится однорядноперистой
вследствие прирастания одной стороной к стенке мантии. Заднежаберные
(Opistho-branchia) в лучшем случае сохраняют один ктенидий, который часто
сильно смещен кзади по правой стороне и смотрит концом назад, между тем
как ктенидии Prosobranchia лежат ближе кпереди и смотрят концами вперед.
В каждом подклассе Gastropoda есть формы, у которых настоящие жабры
исчезли и вторично заменились другими органами дыхания. У водных
брюхоногих в таком случае на самых различных местах тела могут возникать
выросты, физиологически соответствующие ктенидиям, но не гомологичные им.
Все эти образования называются вторичными или адаптивными жабрами (см.
рис. 443). Наконец, у наземных легочных брюхоногих (подкл. Pulmonata)
водное дыхание заменилось воздушным, ктенидий исчез и для дыхания служит
легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу
самостоятельным отверстием (см. рис. 438). Это так называемая легочная
полость, в стенках которой развиваются многочисленные кровеносные сосуды
(см. рис. 446). Легкое сохраняется в виде единственного дыхательного
органа у многих Pulmonata, несмотря на то что некоторые легочные моллюски
вернулись к водному, а именно пресноводному образу жизни. Такие виды
(прудовики, катушки и др.) дышат воздухом, периодически поднимаясь на
поверхность воды.
Кровеносная система (см. рис. 446). Положение центрального органа
кровеносной системы - сердца - в теле брюхоногих моллюсков и особенности
его строения неодинаковы в разных систематических группах. Наиболее
примитивные формы подкласса Prosobranchia обладают симметричным сердцем,
состоящим из желудочка и двух предсердий, расположенным по срединной
линии тела на переднем его конце за головой; желудочек при этом пронизан
задней частью кишечника. Однако по мере редукции правой жабры сердце
также испытывает одностороннюю атрофию, выражающуюся в постепенном
исчезновении правого предсердия. Так, у ряда видов переднежаберных правое
предсердие уменьшено и слепо замкнуто, ибо ввиду редукции правой жабры
исчезла и жаберная вена, впадающая в это предсердие. Вместе с тем
несколько меняется и положение сердца: функционирующее предсердие ложится
впереди желудочка.
У всех прочих брюхоногих (высшие представители подкл. Prosobranchia,
подкл. Opisthobranchia и Pulmonata) сохраняется только одно левое
предсердие, тогда как правое полностью исчезает. Положение оставшегося
предсердия зависит от положения жабры или легкого. У переднежаберных и
легочных оно остается впереди желудочка, а у заднежаберных ложится позади
него, так как жабра их смещается далеко назад.
459
Сердце обычно помещается над задней кишкой. Кроме того, оно всегда
окружено перикардием, представляющим участок вторичной полости тела
(целом).
Периферическая часть кровеносной системы в главных чертах дает следующую
картину. От желудочка отходит аорта, которая вскоре делится на два
ствола: головную аорту (к переднему концу тела) и внутренностную аорту (к
кишечнику, печени и половой железе). Хорошо развитая артериальная система
образована сосудами с обособленными стенками. У легочных моллюсков более
крупные сосуды постепенно переходят в капилляры. В конце концов, однако,
кровь изливается в мелкие лакуны соединительной ткани, теряет кислород и
постепенно собирается в более крупные венозные лакуны, наиболее развитая
из них омывает желудок, печень и гонаду. Отсюда кровь возвращается к
органам дыхания (жабрам или легкому) и, окислившись, попадает
непосредственно в сердце. Таким образом, сердце брюхоногих наполняется
артериальной кровью.
Кровь чаще всего бесцветна и содержит амебоциты. Иногда в крови имеется
вещество, близкое к гемоглобину. У некоторых брюхоногих удалось
обнаружить присутствие в крови белковых соединений, содержащих марганец,
который у них играет, по-видимому, такую же роль, как железо в
гемоглобине крови позвоночных.
Нервная система брюхоногих (рис. 448) хорошо развита и представляет
сравнительно-анатомический интерес. В общем, от низших брюхоногих к
высшим наблюдается постепенный переход от системы, напоминающей таковую
подтипа Amphineura, к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких
ганглиев, соединенных между собой свободными от нервных клеток
волокнистыми перемычками. У наиболее примитивных брюхоногих моллюсков
