Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
(телесные) клетки многоклеточного организма. Половой процесс имеет место
далеко не у всех жгутиконосцев. Он преимущественно распространен у
растительных форм, обладающих палинтомическими колониями.
Рис. 27. Pandorina тогит, бесполое размножение и половой процесс (по
Приигс-гейму). А - плавающая колония; Б- бесполое размножение, каждая
клетка колонии путем ряда палинтомических делений дает начало новой
колонии; В - образование гамет, покидающих колонию; Г - Д - копуляция
гамет; Е - молодая зигота; Ж - зигота; 3 - выход зиготы из клеточной
оболочки; И-плавающая зооспора - результат развития зиготы; К -
развившаяся из зиготы молодая колония
Рис. 28. Вольвокс. А - Votvox globator - участок колонии с половыми
клетками (по Коиу); Б - Volvox aureus - колония в процессе бесполого
размножения, внутри материнской колонии дочерние колонии (по
Клейиу);
1 - макрогамета, 2 - микрогаметы, 3 - дочерние колонии
44
У одиночного бесцветного жгутиконосца Polytoma uvella (рис. 29)
копулирующие половые клетки (гаметы) почти не отличимы от вегетативных
клеток. Гаметы Polytoma морфологически сходны - различия в строении между
мужской и женской гаметами отсутствуют. Такая наиболее примитивная форма
полового процесса называется изогамией (равногаметность). Подобная форма
полового процесса встречается и у более просто устроенных колоний,
например у восьмиклеточной Stephanos-phaera. Но у остальных колониальных
видов сем.
Volvocidae наблюдается постепенный переход к анизогамии (разногамет-
ности), когда между мужскими и женскими гаметами имеются морфологические
различия. Уже в 16-клеточной Pandorina одна из копулирующих гамет
несколько крупней (женская гамета, или макрогамета) другой, более мелкой
(мужская гамета, или микрогамета) (см. рис. 27). У 32-клеточной Eudorina
особи одних колоний, целиком не делясь, превращаются в половые-¦
макрогаметы, тогда как особи других дают последовательными делениями
(палинтомия) 64 микрогаметы. Копуляция происходит только между мужскими
(микрогаметы) и женскими (макрогаметы) половыми клетками. Наибольшее
сходство с многоклеточными наблюдается у колоний Volvox (см. рис. 28), у
которого не все особи колонии превращаются в гаметы, а лишь немногие.
Громадное большинство клеток остается бесполыми. В колонии дают гаметы
лишь 25-30 женских клеток и 5-10 мужских. Среди вольвоксов есть
раздельнополые виды, у которых на одной колонии развиваются или мужские,
или женские гаметы, и гермафродитные, у которых колония дает начало обеим
категориям гамет. Каждая из клеток, дающая начало микрогаметам путем па-
линтомии, производит 256 мельчайших двужгутикоьых клеток. Клетки женской
ориентации не делятся, но растут и превращаются в крупную макрогамету,
которую, как и у многоклеточных организмов, можно назвать яйцевой
клеткой. Она неподвижна. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные
макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота)
окружается плотной оболочкой. Через некоторое время и при благоприятных
внешних условиях она дает начало новой колонии путем последовательных
палинтомических делений; старая (материнская) колония разваливается и ее
соматические клетки погибают.
У всех жгутиконосцев, имеющих половой процесс, первые два деления зиготы
представляют собой мейоз. Таким образом, диплоидна у них лишь зигота, все
же остальные стадии жизненного цикла гаплоидны. У жгутиконосцев,
следовательно, наблюдается зиготическая редукция в отличие от
многоклеточных животных, где мейоз предшествует
Рис.. 29. Жгутиконосец Polytoma uvella, половой процесс (по Догелю):
1 - вегетативные особи, 2 - гаметы, 3-8 - последовательные стаднн
копуляции гамет, 9, 10 - зигота
45
образованию гамет (гаметическая редукция) и все клетки тела, кроме зрелых
половых, диплоидны. В пределах класса жгутиконосцев наблюдаются различные
формы полового процесса (копуляция). При этом наблюдаются
последовательные этапы от самых примитивных форм изогамии к разным формам
анизогамии. У конечного члена этого ряда - вольвокса, происходит
формирование настоящих активно подвижных сперматозоидов и яйцевых клеток.
Такую форму анизогамии называют согамией.
Классификация и важнейшие представители. Представители класса
жгутиконосцев широко распространены в природе. К нему относятся
многочисленные свободноживущие морские и пресноводные, а также
паразитические организмы. Ниже мы укажем лишь некоторые наиболее важные
отряды этого класса (в современной системе насчитывают 20 отрядов) и
несколько отдельных представителей, имеющих особый биологический интерес
или практическое значение.
ПОДКЛАСС I. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (PHYTOMASTIGINA)
Сюда относятся жгутиконосцы растительной природы, обладающие аутотрофным
или миксотрофным способом питания и соответственно несущие зеленый
пигмент хлорофилл, с наличием которого связан процесс фотосинтеза.
Продуктом ассимиляции чаще всего служит крахмал или близкие к нему
полисахариды. В редких случаях хлорофилл может быть утерян и организмы
