Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
число семейств дошло до 77 при большом количестве видов с очень
разнообразной биологией. Начиная с верхнего силура идет постепенное
вымирание трилобитов, и уже в пермский период они исчезают.
Приблизительно в одно время с трилобитами развиваются и произошедшие от
них древние водные формы подтипа Cheli-ccrata, а именно класса
Gigantostraca, появляющиеся в кембрии и вымирающие в пермский период.
Большой древностью отличается и другой класс хелицеровых - Xiphosura,
дожившие с силура до наших дней. С того же времени становятся известны и
паукообразные, а именно очень Слизкий к современным скорпионам, но живший
в воде Palaeophonus. Однако сильного развития сухопутные хелицеровые
достигли лишь в карбоне.
Оба низших класса подтипа Chelicerata в отличие от многосегментных
трилобитных предков имеют уменьшенное и стабилизированное число
сегментов: класс Gigantostraca обладает 19 сегментами, а у класса
Xiphosura часть задних сегментов выпадает совсем, часть входит в состав
хвостового шипа (с. 403), так что у взрослых животных туловище состоит
лишь из 13 сегментов. Антеннулы редуцируются.
Класс паукообразных теснее всего связан с классом Gigantostraca.
434
У них одинаковое количество, а отчасти форма и функция конечностей
головогруди, происхождение легких от жаброносных брюшных ножек и
отсутствие у обеих групп антеннул и ряд других общих признаков.
Силурийский скорпион - Palaeophonus настолько еще сходен с некоторыми
Gigantostraca, что может рассматриваться как настоящая переходная форма.
Среди паукообразных наиболее примитивные отношения сохраняются у богато
расчлененных скорпионов и жгутоногих, а также может быть у сольпуг и
некоторых низших клещей. По мере эволюции отдельных ветвей Arachnida
наблюдается олигомеризация числа сегментов. Скорпионы имеют в составе
тела 19 сегментов, жгутоногие и ложные скорпионы- 18, примитивные
членистобрюхие пауки-17, сольпуги и сенокосцы-16, большинство клещей -
13, высшие пауки 12 и, наконец, некоторые специализированные клещи-10.
Обшим признаком хелицеровых является отчетливо выраженная у них тенденция
к рудиментации или полному исчезновению VII сегмента (с. 401).
Параллельно происходит слияние сегментов и концентрация отделов тела.
Гомологи брюшных конечностей, свойственные некоторым отрядам, - половые
крышечки, гребневидные органы, легкие, паутинные бородавки - также
подвергаются олигомеризации. Так, например, примитивные скорпионы имеют 4
пары легких, низшие пауки и жгутоногие - 2 пары, высшие пауки - 1 пару, у
остальных Arachnida легкие совсем исчезают и полностью замещаются
трахеями.
Рассмотрим взаимоотношения трех сравнительно небольших групп: кл.
Pantopoda, кл. Tardigrada и кл. Linguatulida и остальных представителей
типа Arthropoda. Каждая из этих групп обладает рядом специфических
особенностей, которые не позволяют безоговорочно относить их ни к одной
из известных групп членистоногих.
Морские пауки (кл. Pantopoda), по-видимому, ближе других стоят к
хелицеровым. С последними они сближаются отсутствием усиков (антенн),
наличием хелифор и пальп, которые очень похожи на хелицеры и педипальпы,
далее - развитием ног на грудном отделе и редукцией их на брюшке.
Хелифоры иннервируются, так же как хелицеры, от трито-церебрального
отдела мозга. Некоторое сходство с паукообразными проявляется в общем
виде, в форме головных конечностей и в наличии паутинных желез. Делались
попытки сближать морских пауков с ракообразными на основании некоторого
сходства между личинками, прото-нимфоном и науплиусом (с. 426) и общих
черт метаморфоза. Однако в остальном морские пауки явно очень далеки и от
хелицеровых, и от ракообразных, что особенно ярко проявляется в
особенностях сегментации этих животных (с. 293, 402, 425). Некоторые
исследователи считают, что морские пауки - это самостоятельная
эволюционная веточка, берущая начало от каких-то древних предковых форм
членистоногих.
Еще более неясно систематическое положение тихоходок. Сделано много
попыток сближения кл. Tardigrada с различными группами: коловратками,
нематодами, низшими ракообразными и даже с регрессировавшими
неотеническими формами личинок насекомых. Наличие 4 пар ходных ног и
толкование стилетов как измененных хелицер заставляло некоторых зоологов
считать тихоходок одним из отрядов паукообразных.
В настоящее время правильнее всего считать тихоходок за самостоятельный
примитивный класс, близкий к членистоногим, который, возможно, независимо
от членистоногих ведет происхождение от многоще-тинковых червей.
Конечности тихоходок еще не перешагнули через ступень сложности строения,
свойственную параподиям полихет, коготки вполне похожи на некоторые формы
щетинок; нервная система своею
435
гомономностью даже ближе стоит к аннелидам, чем к членистоногим. С другой
стороны, полная кутикуляризация покровов и стенок передней и задней
кишок, отсутствие ресничек, наличие линек, мальпигиевы сосуды, если за
таковые можно принять выросты задней части кишки, - признаки,
