Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
усики-антениулы; первая пара их головных ножек дифференцировалась в
клешненосные хелицеры, вторая - в педипальпы, остальные две пары
превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги,
дифференцировались также конечности двух передних сегментов туловища,
которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав
головогрудь. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрю-шие,
причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию,
тогда как на втором - редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны
с Polychaeta через трилобитов; низшие классы хслице-ровых, подобно своим
предкам, - водные животные с жаберным дыха-
431
нием, высший класс - паукообразные (кл. Arachnida)-приспособился к жизни
на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у
трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также объединять в большую
группу Amandibulata - бесчелюстных членистоногих.
Таким образом, среди членистоногих следует различать по крайней мере две
большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata
(Branchiata - Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomor-pha,- Chelicerata).
Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределенно большим
числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения
характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Прослеживая эволюцию
отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих
процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую
прогрессивную эволюцию: это дифференциация частей и олигомеризация
органов, а также интеграция отделов тела и всего организма. Так, во всех
ветвях членистоногих мы неизменно видим, как постепенно число сегментов
уменьшается, т. е. происходит их олигомеризация. Параллельно с этим
гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих
сегментов, конечностей и вначале метамерных внутренних органов. Другие
изменения объясняются общностью происхождения - в ветвях, дивсргирующих
друг от друга, тем не менее переход к одинаковому образу жизни (например,
наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие
мальпигиевых сосудов и др.).
Перейдем к рассмотрению филогенетических отношений внутри подтипов
членистоногих.
Branchiata. Среди ракообразных примитивные признаки сохраняются полнее
всего у отряда жаброногих (Anostraca): туловище их гомономно расчленено.
Антенны иннервируются от окологлоточных коннективов, нервная система
имеет характер брюшной лестницы и мало концентрирована, сердце длинное,
трубчатое. Короткие конечности двуветвисты, сохраняется первичная голова
- протоцефалон. Наконец, число сегментов у жаброногих очень велико - до
31 (Branchipus и др.). Велико оно и в другом очень примитивном отряде
листоногих раков (Phyllopoda), в частности в подотряде щитней
(Notostraca) достигает 46; у раковинных листоногих раков (подотряд
Conchostraca) в состав тела входит 36-14 сегментов; среди этих
ракообразных есть формы, во многих отношениях приближающиеся к подотряду
вствистоусых (Cladocera), примитивные представители которых (Sida) имеют
только 10 сегментов (считая и входящие в состав головы), у прочих же
ветвистоусых число сегментов падает до 9, а у специализированного
Polyphctemus - даже до 8.
Примитивны и цсфалокариды, сохранившие ряд признаков, характерных, по-
видимому, для предков всех ракообразных.
Другие линии эволюции ракообразных представляют подклассы ра-кушковых
(Ostracoda) и максиллопод (Maxillopoda). Эти специализированные в разных
направлениях группы, несомненно, тоже произошедшие от многосегментных
предков (хотя точные филогенетические связи их неясны), обладают
небольшим числом сегментов (Ostracoda - менее 10, Maxillopoda - 14).
Таким образом, у ракообразных мы видим в разных филогенетических ветвях
независимую и параллельную олигомеризацию сегментов.
Несомненно, подкл. Malacostraca не находится в непосредственном родстве с
другими подклассами, так как в некоторых отношениях они примитивнее
остальных ракообразных (наличие у них брюшных ножек,
432
сохранение первичной головы - протоцефалона, свойственной лишь самым
низшим группам раков, и т. п.). Поэтому надо считать, что подкласс
Malacostraca берет начало независимо от других подклассов от общих для
всех ракообразных примитивных и отдаленных предков. Среди высших раков
наиболее примитивен отряд тонкопанцирных (Lcpto-straca). Об этом можно
судить по присутствию у взрослых раков двух пар целомодуктов -
антеннальных и максиллярных желез, наличию седьмого сегмента брюшка и т.
д., напротив, отряды Isopoda и Amphi-poda отличаются далеко зашедшей
цефализацией, у них сложная голова, к которой присоединились 1-2 сегмента
груди.
Tracheata. Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри класса
Myriapoda в настоящее время не может считаться окончательно решенным.
Одни исследователи рассматривают отдельные группы многоножек как
