Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
будут проглочены промежуточным хозяином. В пищеварительном тракте
последнего личинки выходят из яиц и активно проникают через стенки
кишечника в брюшную полость и инкапсулируются на внутренних органах (в
брыжейке, на печени). В таком положении личинки растут, принимают общий
вид взрослого животного, но половая система не развивается. Для
достижения половой зрелости необходимо, чтобы промежуточный хозяин был
съеден окончательным. В Европе чаще всего встречается Linguatula serrata,
живущая в носовых полостях собак, реже волков и лисиц. Промежуточными
хозяевами для него служат зайцы и кролики, но изредка личинки развиваются
в печени и других органах рогатого скота, лошадей, свиней и человека.
Филогения типа Arthropoda
Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были
примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых
(Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько
велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как
это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых - Articulata.
По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени дифференциации
головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий
подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.
Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения:
превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом
кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной полости
тела (миксоцеля), превращением параподий в членистые конечности, спинного
сосуда - в более резко обособленное сердце, развитием сложных глаз, а
также постепенной заменой гомоном-пой сегментации тела гетерономной в
процессе цефализацйи, т. е. превращения передних туловищных сегментов в
головные, а их конечностей - в ротовые органы.
Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни
кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные
жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на параподиях, они
сохраняют то же положение и у низших представителей типа Arthro-
430
poda с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в в
настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало
антеннулам членистоногих.
Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей
подтипов Branchiata и Trilobitomorpha. Обе эти группы обладают рядом
исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от
друга. В первую очередь эти различия касаются строения конечностей: у
ракообразных они сохранили древнюю двувет-вистость, а у трилобитов
претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у
трилобитов отсутствует морфологическая дифференциация ножек (и на
туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то
же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная
специализация конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у
трилобитов и процесс цефализации-все они обладают вполне обособленной
цельной головой, тогда как у низших представителей подтипа Branchiata
сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные
челюстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты и
ракообразные - две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано
обособившиеся от каких-то общих предков.
Branchiata - древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях
встречаются представители современных отрядов. У ракообразных четыре
передних сегмента становятся головными, а их конечности соответственно
дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее цефализация у многих
ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени - у отрядов
Anostraca и Mystacocarida, а также у многих представителей подкл.
Malacostraca имеется первичная голова-¦ протоцефалон.
Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно
связанную с подтипом Branchiata, с которыми они, несмотря па наземный
образ жизни, имеют очень много общего. В самом деле, в обеих группах
дифференциация головных конечностей в сущности одинакова. Трахейные,
правда, не имеют усиков II - антенн, во они утратили их вторично. В
составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадлежащими ему
ганглиями, т. с. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были
найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают. Ротовые органы
жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это верхние челюсти
(мандибулы) и две пары нижних челюстей (мак-силл). Все это -
свидетельства общности происхождения подтипов Branchiata и Tracheata и в
какой-то мере оправдывает объединение их в большую группу жвалоносных,
или челюстных, членистоногих (Мап-dibulata).
Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от
Trilobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив
видоизмененных потомков--хелицеровых (Chelicerata); последние утратили
