Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
мезодермальных органов (мышц, сердца и т. д.), а полости сливаются с
остатками первичной полости тела, образуя полость смешанного
происхождения - миксоцель. Иногда сегментация мезодермы у раков
утрачивает свою отчетливость, а формирования ясного целома вообще не
происходит.
Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается
метаморфозом различной сложности. У многих низших форм, например у
листоногих раков - Phyllopoda, дело идет так. Зародыш развивает часть
конечностей и выходит из яйцевой оболочки в виде личинки. Типичная
исходная стадия метаморфоза - планктонная личинка науп-лиус (рис. 272),
столь же характерная для раков, как трохофора для Polychaeta. Овальное
тело науплиуса обнаруживает свою метамерию присутствием трех пар
придатков: антеннул, антенн и жвал. Принадлежащие головной лопасти
антеннулы с самого начала простые, тогда как прочие две пары,
представляющие конечности, снабжены двумя ветвями. Антенны у науплиуса
лежат еще на брюшной стороне тела, по бокам рта, и своими основаниями
участвуют в собирании пищи; на переднюю сторону головы они перемещаются
позднее, чем доказывается их происхождение от обыкновенных ходных
конечностей, постепенно передвинувшихся вперед и изменивших также и
функцию. Жвалы лежат позади антенн и сначала служат почти исключительно
для плавания. Тело личинки, следовательно, слагается из головной лопасти
(акрона), несущей глаз и антеннулы, и двух сегментов: антеннального и
мандибулярного. Кроме того, сзади лежит еще анальная лопасть с порошицей.
Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия, науплиальный
глаз и одну пару выделительных органов (чаще - антен-нальные железы).
Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится также
несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет образование
недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину.
В зоне роста в направлении спереди назад намечаются границы между но-
вообразующимися сегментами (рис. 273), а затем закладываются в виде
бугорков и их конечности. Так, сначала обособляются сегменты обеих пар
Рис. 274. Личинка зоеа краба Maja (по Клаусу):
7 - сложный глаз, 2-антеннула, 3 - антенна, 4, 5 - ногочелюсти, 6
- зачатки
грудных ног, 7 - брюшко, 8 - последняя пара брюшных ножек
Рис. 275. Мизидная личинка креветки Рап-dalus (по Сарсу):
1 - антеннула, 2 - антенна, 3 - грудные коисчио-сти, 4 - брюшные ножки, 5
- хвостовая плавательная иожка, 6 - тельсои
309
нижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), затем
остальные грудные и позднее всего брюшные. Через известные промежутки
времени личинка испытывает линьку, причем каждая линька приближает ее к
состоянию взрослого животного. Постепенно дифференцируются парные глаза,
конечности принимают окончательный вид, Число сегментов становится
полным, и метаморфоз заканчивается.
У высших раков в случаях наиболее примитивного и полного развития,
например у некоторых креветок (из отр. Decapoda), процесс начинается так
же. Из яйца выходит науплиус и постепенно превращается в метанауплиуса.
Далее следует стадия, очень характерная для развития высших раков. Это
зоеа (zoea). Так называют личинку (рис. 274) с развитыми ротовыми
конечностями и ногочелюстями, а также с зачатками грудных ножек,
сформированным брюшком, но имеющим пока лишь последнюю пару конечностей.
Кроме того, стадия зоеа определяется по закладке пары фасетированных
глаз. Следующая стадия метаморфоза характеризуется полным развитием
грудных ног, которые имеют двуветвистую форму, и закладкой брюшных
конечностей - мизидная стадия (рис. 275). После линьки мизидная личинка
превращается в молодого сформированного рака.
Однако у значительного большинства представителей отр. Decapoda
метаморфоз сильно укорачивается - часть его протекает внутри яйца. Так, у
многих форм (например, у крабов) из яйца вылупляется прямо зоеа, а у
речного рака и многих других пресноводных высших раков метаморфоз
подавляется и все развитие зародыша протекает внутри яйцевой оболочки. Из
яйца выходит миниатюрная копия материнского организма. Развитие в этом
случае становится прямым и сводится к постепенному росту организма,
протекающему с помощью линек.
Линька раков, как и других членистоногих, - сложный процесс, включающий
не только морфологические, но и физиологические изменения организма.
Наиболее детально он изучен у высших раков. В период, предшествующий
линьке, в тканях и гемолимфе линяющего животного накапливается ряд
органических (липиды, белки, витамины, углеводы и т. д.) и минеральных
соединений. У речного рака, например, в гиподерме откладывается гликоген,
минеральные соли - в клетках печени и в особых образованиях, называемых
"жерновками". Последние имеют вид округлых твердых бляшек и локализуются
в стенках желудка. Частично все эти вещества поступают из старой
кутикулы, которая постепенно истончается за счет растворения внутренних
слоев. Возрастает интенсивность обменных процессов в организме, о чем
