Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки,
или только подвешиваются к ним. Положение половых отверстий у раков
варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6-м, а у самцов
на 8-м грудном сегменте (см. рис. 252).
Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца
приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки отр. Copepoda; см.
рис. 282),либо к конечностям брюшка (отр. Decapoda) и т. п. Плодовитость
раков различна.
У раков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совершается
обычным путем. Отметим колоссальную длину сперматозоидов у некоторых
раков; у представителей отр. Ostracoda длина живчиков достигает 6 мм
(самые длинные сперматозоиды во всем животном мире), превышая в 10 раз
длину самого животного.
У многих Malacostraca, однако, сперматозоиды имеют причудливую форму и
совершенно неподвижны (рис. 270). Так, у Galathea (из отр. Decapoda)
живчик состоит из двух овальных мешков (один из них на конце заострен),
соединенных узким пояском, от которых отходят в одну
306
сторону 3 длинных отростка. Головке обыкновенных спермиев отвечает
вздутая и заостренная половина, хвостовому отделу - другой овальный
мешочек, или "хвостовая капсула". Попадая в половые протоки самки,
живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и
устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь
Рис. 269. Мужской половой аппарат речного рака (из Гекели):
1 - парная часть семенника,
2 - непарная часть семенника, 3 - семяпровод, 4 - се-мявыносящий канал,
5-половое отверстие, 6 - осноаа-
ние задней грудной ноги
Рис. 270. Живчик десятиногого рака Galathea. Головка живчика обращена
книзу (по Кольцову):
1 - хвостовая капсула, отвечающая хвостовой нити обыкновенных живчиков, 2
- шейка с тремя отростками
головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы
открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость проникает
внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, которое жадно
впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой выстреливается из
заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы. Это важный момент:
вследствие происшедшего "взрыва" капсулы живчик получает обратный толчок
и вонзается заостренной головкой в яйцо. После этого хвостовая капсула и
отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца.
Развитие. Яйца ракообразных обычно богаты желтком (рис. 271). Когда
желтка мало (некоторые Copepoda и др.), дробление бывает полное,
неравномерное и детерминированное, чем напоминает дробление кольчатых
червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна из клеток,
делясь, дифференцируется на клетку, дающую начало энтодерме, и на
мезодермальный телобласт.
Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления; оно
становится частичным и поверхностным (рис. 271). Ядро яйца
последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствующего
деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца,
располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется участок
цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса
307
желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем
клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется поверхностным.
Такая стадия отвечает бластуле, первичная полость которой заполнена
желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит
под наружный слой и дает начало энтодерме
Рис. 271. Дробление яйца ракообразных (из Давыдова). Л -
детерминированное дробление Euphausia; Б-Г - три стадии поверхностного
дробления краба Dromia (Г - стадия, отвечающая бластуле, но заполненная
желтком):
1 - энтодерма, 2 - первичные мезодермальные клетки
и мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается многослойная
клеточная пластинка - зародышевая полоска. Поверхностный слой ее
образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый
глубокий слой, прилегающий к желтку, - энтодерму.
Формирование зародыша происходит главным образом за счет зародышевой
полоски, начинающей сегментироваться, причем самый передний и мощный
участок ее дает начало парным головным долям, за счет которых возникают
сложные глаза. Позади долей первыми заклады-
Рис. 272. Личинка науплиус циклопа Cyclops (отр. Сореро-da) (по Клаусу):
1 - антенна, 2 - мандибула, 3-ан-теннула, 4 - науплиальный глаз. 5 •-
антеннальная выделительная железа, 6 - кишечник
Рис. 273. Личинка щитня Apus. А - науплиус с зачатками пяти сегментов (I-
V); Б - личинка с семью еще безногими сегментами (по Клаусу):
1 - антеннула, 2 - антеииа, 3 - мандибула, 4-науплиальный глаз
308
ваются зачатки головной лопасти (акрона) и двух передних еегментов':
антеннального и мандибулярного. Мезодерма зародыша в некоторцг5С\ случаях
складывается в два ряда целомических мешков (как у кольча- ' тых червей),
которые впоследствии, однако, разрушаются. Клетки их идут на построение
