Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
полость раковины поделена поперечными перегородками на камеры
(многокамерные формы), которые сообщаются друг с другом отверстиями,
имеющимися в перегородках. Взаимное расположение камер может быть
различным (рис. 9). Они могут располагаться в один ряд, в два ряда,
спирально и т. п. Каждая многокамерная корненожка начинает свою жизнь
будучи однокамерной, причем эта первая камера меньше позднейших и
называется зародышевой. Отверстие, сообщающее раковину с внешним миром и
служащее для выхода псевдоподий, называется устьем. Помимо устья у многих
корненожек все стенки раковины пронизаны тончайшими порами, тоже
служащими для выхода ложноножек.
Строение псевдоподий у Fora-minifera, которые называются ризоподиями,
чрезвычайно своеобразно. Они представляют собой длинные тонкие
переплетающиеся и сливающиеся нити (см. рис. 8), образующие вокруг
раковинки сложную сеть. В ризопо-Г днях осуществляется непрерывный ток
цитоплазмы. По одной и той же ризоподии одни струи ее текут в
центростремительном (к раковине), другие - в центробежном направлениях.
Ризоподии служат для улавливания и, частично, переваривания пищи, а также
для передвижения животного. Они способны сокращаться и вытягиваться.
Размножение. Чередование поколений. Фораминиферы обладают сложным
жизненным циклом, в который включаются две формы размножения - бесполое и
половое. Некоторые стороны жизненного цикла их были изучены лишь за
последнее время. Рассмотрим в качестве примера цикл развития однокамерной
корненожки Myxotheca arenilega (рис. 10).
Описание цикла начнем с одноядерной стадии (рис. 10, /), которая
называется 'гамонтом. Это название связано с ее дальнейшей судьбой. После
некоторого периода свободной активной жизни ядро ее начинает многократно
делиться и корненожка
Рис. 8. Однокамерная примитивная dwpa-минифера Gromia oviformis (по Ф.
Шульце):
} - хитииоидная раковина, 2 - цитоплазма внутри раковины, 3- цитоплазма,
обтекающая раковину снаружи, 4 - ядра, 5 - захваченная ризоподиями
диатомовая водоросль, в - анастомозы между ризоподиями, 7-перевариваемые
диатомовые водоросли внутри раковины
28
Рис. 9. Раковинки различных фораминифер (из Кешмена, Дофлейна и Ланга):
1 - Saccamina sphaerica, 2 - Lagena piurigera, 3 - Hyperammitia elongata,
4 - то же, в разрезе, 5 - Rhabdammina linearis, 6 - то же, в разрезе, 7 -
Astrorhiza limicola 8 - Ammodiscus incertus, 9 - то же, со стороны устья,
10 - Cornuspira involvens, 11 - Rheophax nodulosus, 12 - Nodosaria
hispida, 13 - Haplophragmoides canariensis, 14 - то же, со стороны устья,
15 - Nonion umbiuca-tulus, 16 - то же, со стороны устья, 17 - Discorbis
vesicularis, 18 - то же, вид со стороны основания, 19 - Quinqueloculina
seminulum (вид сбоку), 20 - то же, со стороны устья, 21 - Spiro* loculina
depressa, 22 - Textularia sagittula, 23 - Globigerina sp.
Агамозония
\
Рис. 10. Цикл развития фораминиферы Myxotheca arenilega (по Грелю): 1 -
одноядерный гамонт. 2 - гамоит после образования ядер гамет, 3 -
копуляция гамет. 4 - зигота, 5 - молодой агамонт, 6 - растущий агамонт, 7
- мейоз (момент редукции); 8 - образование агамет, 9-молодая агамета
(гамонт)
29
становится многоядерной (рис. 10. 2). Вокруг каждого из ядер обособляется
небольшой участок цитоплазмы и все тело корненожки распадается на
множество мелких клеток, каждая из которых формирует два жгутика неравной
длины. Клетки выходят из раковины наружу в морскую воду и попарно
сливаются (рис. 10, 3). Таким образом, это половые клетки (гаметы), в
результате слияния которых образуется зигота (рис. 10, 4). Она дает
начало новому поколению, формирующему раковину и называемую агамонтом
(рис. 10, 5, 6). В агамонте происходит постоянное увеличение числа ядер в
результате их митозов и сам он увеличивается в размерах. Зигота обладает
диплоидным комплексом хромосом, так же как и развивающийся из зиготы
агамонт. После завершения его роста происходит еще два деления ядер (рис.
10, 7), которые являются редукционными (мейоз), и образующиеся в
результате их ядра гаплоидны. Далее вокруг каждого ядра вновь
обособляется участок цитоплазмы и все тело распадается на большое
количество мелких одноядерных зародышей, именуемых агаметами (частица "а"
по-гречески означает отрицание, так что их можно было бы назвать "нега-
метами"), Это бесполое размножение, которое ведет к образованию нового
поколения с гаплоидным ядром. Каждая агамета окружается раковиной и дает
начало гамонту - поколению, с которого мы начали рассмотрение цикла и
который далее вновь образует гаметы. Таким образом в жизненном цикле
фораминиферы чередуются две формы размножения: половое (при посредстве
гамет) и бесполое (через агаметы) и два поколения: гамонты (размножаются
половым путем) и агамонты (размножаются бесполым путем).
Особенно замечательно в жизненном цикле фораминифер относительно недавно
открытое чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Мы видели, что редукция
(мейоз) происходит здесь не перед образованием гамет, как это бывает у
