Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
двух клеток, рано отделяющихся от энтодермы. С этой точки зрения между
телобластическим способом развития целома (у первичноротых) и
энтероцельным (у вторичноротых, а также плеченогих и щетинкочелюстных -
с. 516, 576) нет принципиальных различий.
Что касается кровеносной системы, то полости сосудов возникли в процессе
эволюции как щелевидные или каналообразные пространства в основном
веществе паренхимы. Стенки кровеносных сосудов произошли путем уплотнения
вокруг этих каналов основного вещества, а кровь представляет собой
соединительную ткань с разжиженным основным веществом.
10-763
289
Итак, кольчатые черви - большая филогенетическая ветвь, поднимающаяся от
низших червей. Центральную группу ветви составляет класс Polychaeta. От
них в одну сторону при переходе к пресноводному и наземному образу жизни
произошли малощетинковые черви, а через них и пиявки. Как это часто
наблюдается, при переходе в пресные воды в развитии утрачивается
метаморфоз, и оно становится прямым. Это линия в своих крайних
представителях, а именно пиявках, в связи с по-лупаразитическим, а в
некоторых случаях и паразитическим образом жизни ведет ко вторичному
вытеснению целома соединительной тканью - паренхимой и к конвергенции
ряда признаков с таковыми плоских червей.
Примитивные полимерные полихеты обладают неопределенно большим
количеством сегментов, которые к тому же чрезвычайно сходны друг с другом
(гомономная сегментация). Соответственно параподии и многие внутренние
органы также многочисленны и однородны - особенность, обусловленная
способом образования постларвальных сегментов во время метаморфоза
личинки трохофоры. Из зоны роста формируются один за другим
многочисленные сегменты, т. е. происходит множественная закладка
одинаковых участков тела.
Прослеживая эволюцию отдельных филогенетических ветвей типа Annelida, мы
видим характерный процесс дифференциации сегментов, параподий и
внутренних метамерных органов, обшее сокращение числа сегментов и
органов, а часто и стабилизацию их количества. В частности, явную
олигомеризацию обнаруживают перегородки целома, метанефридии и
целомодукты, вследствие чего усиливается гетерономность сегментов путем
выпадения части нефридиев и целомодуктов у многих Sedentaria. Не менее
обычна и частичная редукция гонад у многих полихет. Еще резче она
выражена у Oligochaeta, где обычно имеется всего 1-2 пары мужских и
близкое к этому число пар женских гонад. Не менее сильно выражена
олигомеризация и у кл. Hirudinea, характеризующихся стабилизацией числа
сегментов.
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA)
Тип членистоногих (Arthropoda) несравненно богаче всех остальных типов
животных и содержит свыше 1 500 ООО видов. Водные и сухопутные формы,
обладающие членистыми конечностями и сегментированным телом.
Все Arthropoda характеризуются следующими основными признаками:
1, Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо гомономных,
равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Arthropoda
обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных
сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего
различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах тагм,
так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом.
Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в
различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к
уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен
сегментарный состав головного отдела (не всегда обособленного в виде
самостоятельной тагмы), который состоит из головной ло-
290
пасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов1. Акрон
гомологичен простомиуму полихет, а его придатки, антеннулы, или усики,
соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении
более изменчивы. Заканчивается тело анальной лопастью - тельсоном,
гомологичной пигидию кольчатых червей.
2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий
полихет, подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из
нескольких члеников. Конечности представляют собой многоколенный рычаг,
способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов,
совершающих однообразные взмахи в одной плоскости.
Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализируются для
выполнения несхожих функций - захвата и измельчения пищи, движения,
дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у многих Arthropoda
исчезают.
3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный
скелет, в котором различают твердые пластинки - склериты и мягкие
сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4
склеритами: дорзально располагается спинная пластинка - тергит,
вентрально - брюшная пластинка, или стернит, и по бокам между ними -
боковые пластинки.
Химический состав кутикулы сложен. Она включает липоиды, протеины и
хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически.
