Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
толщину около 7,5 нм 1 и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм
каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и липоидов и
регулирующая поступление веществ в клерку, у многих простейших
усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и
механическую прочность наружного слоя цитоплазмы. Таким образом возникают
образования типа пелликулы (табл. 1.1) и оболочки, которые будут
рассмотрены ниже при описании отдельных типов и классов простейших.
Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя - наружный, более
светлый и плотный, - эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными
включениями, - эндоплазму. В цитоплазме локализуются общеклеточные
органоиды: митохондрии (табл. II.3), зндоплаз-матическая сеть, рибосомы,
элементы аппарата Гольджи. Кроме того, в цитоплазме многих простейших
могут присутствовать разнообразные специальные органеллы. Особенно широко
распространены различные фибриллярные образования - опорные и сократимые
волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др.
Простейшие обла-
1 1 нм равен 10_6 мм.
20
дают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Прежние
представления о примитивности структуры и формах деления ядра простейших
в свете современных данных не соответствуют действительности. Ядро
Protozoa обладает типичной двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной
многочисленными порами (табл. II.4). Содержимое ядра состоит из ядерного
сока (кариоплазмы), в котором распределен хрома-тиновый материал и
ядрышки. Хроматин представляет собой деспирали-зованные хромосомы,
слагающиеся из ДНИ - дезоксинуклеопротеидов, в свою очередь, состоящих из
дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гистонов. Ядрышки,
которых может быть одно, несколько или много, - это скопления
ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой
кислоты (РНК) и белков. Экспериментально доказано, что синтез РНК у
простейших, как и в клетках многоклеточных, происходит в ядре, откуда РНК
различного назначения переходит в цитоплазму и участвует в биосинтезе
белка на рибосомах. Ядро простейших слагается из тех же структур и
биохимических компонентов, что и ядро клеток многоклеточных животных. При
всем этом ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим
многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы, числу и
характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению к
центросоме (клеточному центру) и т. п. Разнообразны и формы деления ядра
простейших. Однако в настоящее время доказано, что во всех случаях
деление ядра Protozoa есть митоз, которому предшествует типичный
митотический цикл ДНК- Формы митоза простейших гораздо многообразнее, чем
в клетках многоклеточных. Недавно существовавшие представления о том, что
у некоторых простейших имеют место примитивные формы митоза, при которых
не происходит продольного удвоения хромосом и к которым не приложим закон
постоянства числа хромосом и их индивидуальности, должны быть оставлены.
Все закономерности митоза в полной мере распространяются и на простейших,
обладающих вполне типичными ядрами. В прогрессивной эволюции некоторых
групп простейших происходило многократное увеличение хромосомных
комплексов, приводящее к высокой степени полиплоидии. Такой путь
филогенеза ядерных структур имеет место в эволюции радиолярий, инфузорий
(см. ниже). Полиплоидизация - это один из путей прогрессивной эволюции на
клеточном уровне организации. Другим своеобразным путем изменения ядра у
простейших служит диффе-ренцировка ядер на генеративные и вегетативные.
Это происходит у инфузорий, некоторых фораминифер и миксоспоридий.
Жизненный цикл. Клетки, входящие в состав многоклеточного организма (за
исключением половых), не имеют жизненного цикла, они дифференцируются,
входя в состав той или иной ткани, того или иного органа, и выполняют
функции, направленные на сохранение целостности и жизни многоклеточного
организма. Жизнь многих клеток при этом оказывается кратковременной, они
уступают место новым поколениям таких же клеток, как, например,
эпителиальные клетки кожи или кишечника. Другие, напротив (нервные
клетки), сохраняются в течение всей жизни многоклеточного организма и
погибают лишь вместе с ним. В отличие от соматических клеток
многоклеточных простейшие характеризуются наличием жизненного цикла.
Последний слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в
существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью.
Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя
однозначными стадиями составляет его жизненный цикл. Чаще всего цикл
начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточ-
.21
ных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся
бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем
следует образование половых клеток (гамет), попарное слияние которых
