Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре - Бухало А.С.
ISBN 5-12-000267-6
Скачать (прямая ссылка):
1.1. Использование культурального метода для таксономических исследований
1.1.1. Критерии идентификации высших базидиомицетов в культуре
Исследования культуральных особенностей представителей различных таксонов высших базидиомицетов проводятся с 30-х годов нашего столетия, при этом показано значение культуральных особенностей для таксономии и филогенетических построений (Brodie, 1936; Fries, 1949; McKeen, 1952; Возняковская, 1954; Maxwell, 1954; Nobles, 1958, 1965, 1971; Pantidou, 1961a, b; 1962; Semerdiieva,
1965, 1966; Pantidou, Groves, 1966; Semerdzieva, Cejp, 1966; Рипачек, 1967;
Miller, 1967, 1969, 1971; Частухин, Николаевская, 1969; Pantidou, Watling, 1970,
1973; Суворов, 1971; Гарибова, Сафрай, 1972; Гарибова, Шалашова, 1973; Да-выпкина, 1973, 1978, 1980; Tayior, 1974; Дудка и др., 19766; Martin, Gilbertson,
1976; Промышленное культивирование ..., 1978; Stalpers, 1978; Galland et а!..
1979; Pantidou et al., 1983; и др.) .
Более полно, хотя еше и недостаточно, в чистой культуре изучались дереворазрушающие грибы, преимущественно из порядка Aphyllophorales в связи с тем, что они являются возбудителями болезней растений и гнилей древесины (Nobles,
1965, 1971; Рипачек, 1967; Бойко и др., 1978; Stalpers, 1978). Агарикальные. болетальные, гастеромицетальные грибы исследовались в культуре недостаточно, в то время как идентификация мицелиальных форм этих грибов приобретает все большее значение в связи с их практическим использованием как объектов культивирования.
При идентификации культур высших базидиомицетов по комплексу признаков используются как описательно-морфологические, так и физиолого-биохими-ческие, электронно-микроскопические и другие метода исследования.
Таксономическим критерием для идентификации высших базидиомицетов наравне с базидией является наличие специфической структуры в межклеточной перегородке, так называемой долипоры (Moore, McAlear, 1962; Moore, 1978). Долипоровые септы обычно состоят из нескольких слоев различной электронной плотности и характеризуются резко и симметрично утолщенной околопоровой зоной, образующей валик. Сумчатым, ржавчинным и дейтеромицетам присущи ’’аскомицетные” септы с характерным 1-3-слойным строением (Moore, McAlear,
1962; Moore, 1965, 1978; Камалетдинова, Васильев, 1982). С помощью долипо-ровой структуры осуществляется миграция ядер, обеспечивающая функциональную диплоидию. В гифе ядро проходит через многочисленные перегородки. Предполагают (Chang, 1978), что при этом происходит энзиматическая деградация перегородки. Движение ядер в гифальных кончиках более активно в период удлинения клеток. Однако в гифальной нити высшего базидиомицета могут встречаться и перегородки без характерной долипоры. Такие перегородки наблюдаются обычно в скелетных гифах (Nobles, 1971).
Характерная морфологическая особенность гиф высших базидиомицетов — наличие пряжек на диплоидном мицелии, которые представляют собой небольшие, дугообразной формы клетки, расположенные против поперечной перегородки гифы. Пряжки встречаются не у всех видов. Они редко наблюдаются у видов родов Boletus, Agaricus, Amanita, Armillariella и других и, напротив, обычны у видов родов Pleurotus, Flammulina, Panus, Marasmius, Lepista, Cortinarius, Clitocybe, Pholiota и многих других. Этот признак является постоянным для вида, и иногда для рода. В тех случаях, когда пряжки имеются, частота их встречаемости и расположение на гифах у различных видов бывают неодинаковыми. Из всех микроструктур именно пряжки имеют важнейшее таксономическое значение (Nobles, 1965,1971; Stalpers, 1978).
Наличие пряжек на мицелии высших базидиомицетов трактуется (Nobles,
1971; Singer, 1975; Kfflmer, 1980) как примитивный признак и учитывается в построениях эволюционных схем различных таксонов. Так, Л .В .Гарибова и Н.Б .Шалашова (1973) в роде Agaricus у A. campestris и A. subperonatus обнаружили характерные пряжки. На основании этого при построении системы рода 7
авторы рассматривают данные виды как примитивные и древние. Пряжки, по данным А.Смита (Smith, 1966). отсутствуют у более высокоорганизованных гастеро-мицетов, у многих болетальных. В то же время пряжки обнаружены у большинства полипоровых грибов (Lentz, 1971).
Дж.Сталперс (Stalpers, 1978) вьшеляет 4 группы афиллофоральных грибов по типу образования и распределения пряжек: пряжки образуются на всех перегородках; пряжки редки или отсутствуют в зоне роста, но имеются у всех других нижерасположенных перегородок; пряжки редко встречаются, возле перегородок могут возникать множественные или мутовчатые пряжки; пряжки отсутствуют. Дж.Сталперс считает, что для таксономии очень важно выделение групп видов, сочетающих наличие и характер распределения пряжек с наличием лакказы или других ферментов.
Вегетативная система базидиомицетов, как и большинства грибов, является вариацией системы ветвящихся гиф, которые различаются в довольно узких пределах по ширине, длине клеток, толщине клетоодых стенок, характеру ветвления. По мнению Д.Парметера (Parmeter, 1965), который основывается на статистических данных, вегетативная система у многих виде» грибов сходна и не может быть использована с достаточной степенью достоверности как таксономический признак. Однако по мере изучения все большего количества видов накапливается материал для обобщения и сравнения. Так, Л.В.Гарибовой и ВЛ-Мокеевой (1974) проведены измерения и статистическая обработка размеров клеток мицелия видов рода Agaricus в определенной фазе роста. Установлено, что для 11 изученных видов этого рода разность средних значений длины клеток между большинством видов достоверна и имеет таксономическое значение. Дж.Сталперс (Stalpers, 1978) выделяет 5 типов гиф по их толшине: тоньше 1,5 мкм; от 1,5 до 3 мкм; от 3,5 до 5 мкм; от 5 до 7,5 мкм; толще 7,5 мкм.
