Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Единственным источником свободного молекулярного кислорода был фотолиз водяных паров в высших слоях атмосферы, который .протекал под действием солнечного коротковолнового ультрафиолета. Свободный водород, возникавший при этом, постепенно диссипировал >в пространство, оставляя в атмосфере кислород (3, В). Однако фотолиз имеет встроенный тормоз и обладает саморегуляцией [1893]. Излучение, под действием которого из воды образовался свободный кислород, поглощалось самим же свободным кислородом, так что вода все более экранировалась от лучей. Эффект был тем более выраженным, что парциальное давление водяных паров в противоположность кислороду снижается с высотой быстрее, чем это следует из барометрического уравнения. Подобное явление объясняется существованием так называемой «холодной ловушки» в верхних слоях атмосферы, где вся вода замерзает.
Кислород под действием поглощенного им излучения подвергался ионизации, при этом образовывались даже более реакционноспособные вещества, чем 02, а именно атомарный кислород (О) и озон (Оз). Пока кислорода было мало, этих реакционноспоеобных веществ образовывалось тоже очень мало и они быстро реагировали с вулканическими газами,
ИСТОРИЯ АТМОСФЕРНОГО КИСЛОРОДА
242
Глава 25
в то время восстановительными (3, В), и с восстановительными компонентами пород, особенно с двухвалентным железом и сульфидами. Так установилось стационарное состояние.
Некоторые авторы приводят довольно смелые оценки количества кислорода, высвобождавшегося за счет фотолиза, и стационарные концентрации свободного кислорода, т. е. концентрации на уровне Юри [201—203, 275, 1921]. Но здесь так много неизвестных! Трудно определить, во-первых, как много воды, в основном в виде пара, подвергалось воздействию излучения, так как давление пара зависит от температуры, и, во-вторых, какая часть освобождавшегося водорода диссипйровала, а какая вновь реагировала с кислородом [156]. Но как бы там ни было, количество фоголигически образованного кислорода, несомненно, было гораздо ниже тех количеств кислорода, которые высвобождаются при фотосинтезе в наше время за тот же промежуток времени.
Сейчас лучше будет просто отметить, что в самых древних отложениях встречается мало окисленных минералов, появление которых можно приписать окислению свободным кислородом (24, А). Например, мало встречается окислов трехвалентного железа и сульфата. Более того, сине-зеленые водоросли, продуценты свободного кислорода, обнаружены уже в очень древних слоях (23, А). Сейчас трудно установить, когда впервые появились такие организмы. Поэтому даже редкие примеры окисленных минералов в древних отложениях можно приписать, хотя бы частично, действию фи-тотрофов. Тогда следует считать, что до появления фотосинтеза у растений в атмосфере вообще не содержалось заметных количеств свободного кислорода.
Далее, сами организмы могут быть свидетелями в основном бескислородного прошлого Земли. По этому поводу приведу удачное высказывание Уолда [1941, 1942]: «Отсутствие кислорода на протяжении большей части ранней истории Земли следует считать важным моментам, потому что трудно было представить накопление органических молекул за долгие периоды времени в присутствии кислорода... Я думаю, что живые организмы сами представляют собой важное доказательство в пользу отсутствия кислорода в атмосфере в течение ранней истории жизни. Иначе трудно было бы понять те хитроумные способы, с помощью которых в организмах осуществляются почти все реакции окисления (переносы электронов.—Э. Б.) анаэробно! Похоже, что организмы, приспособившись обходиться без кислорода, упорствуют в своих привычках. Даже сейчас, когда кислорода сколько угодно, вся основная структура метаболизма животного и растительного организма остается анаэробной». Уолд имеет
История атмосферного кислорода
243
в виду, что в самой важной из всех последовательностей аэробных реакций — в полном окислении метаболического водорода с сопряженным окислительным фосфорилироваии-ем (13, Г) — лишь один шаг (последний) требует не только воды, но и свободного кислорода. Это относится ко всем вариантам дыхательных цепей у прокариотов и эукариотов.
Замещение бескислородной атмосферы кислородной имело далеко идущие последствия; это касается относительного запаса электронов и «дырок» для электронов; свидетельством могут служить сбраживающие анаэробы. Теперь, напротив, мы привыкли думать, что ограничивающим фактором является «горючее» — доноры электронов, и живые организмы ценят именно их. Другими словами, в биосфере потребность в окислителях сменилась потребностью в восстановителях.
б. появление фотосинтеза и дыхания
Согласно Беркнеру и Маршаллу (201—203), только живая материя смогла нарушить стационарное состояние я преодолеть уровень Юри. И в самом деле, добавочный кислород, появившийся в результате фотосинтеза, поглощал все больше ультрафиолетового излучения. Но вследствие самоэкранирования снизилось количество имевшегося свободного кислорода, подвергавшегося облучению. Поэтому высота, «а которой из молекулярного кислорода образовывались более реакционноепособные вещества, при повышении давления кислорода тоже повышалось, а возможность реакции этих веществ с горными породами снижалась. В итоге по мере развития фотосинтеза давление кислорода нарастало все быстрее и быстрее.
