Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Белковые молекулы, напротив, могут принимать бесчисленное множество разных форм и очень тонко приспосабливать их к специфическим нуждам. Скелет белковой молекулы более гибок, и, кроме того, к ней могут быть присоединены боковые группы разных видов; число этих видов в современных белках может достигать 20. Отсюда исключительное разнообразие каталитических функций, которые способны выполнять белки. Вместе с тем, как известно, не существует общего прямого механизма для репликации белков посредством копирования. Причина заключается в том, что аминокислоты не реагируют друг с другом специфически, т. е. одна аминокислота не обязательно всегда реагирует с определенной другой аминокислотой, как это делают нуклеотиды (основания). Взаимодействия между белковыми цепями идут скорее на уровне третичной структуры и по своей природе отличаются от взаимодействия между нуклеотидами.
В зависимости от состава ДНК — «генотипа» — каждый тип клеток обладает определенными метаболическими способностями, или метаболическим потенциалом. Генотип клетки, как правило, остается неизменным. Изменяется он, видимо, только при мутациях и при горизонтальном переносе генов (2, В). При делении гены передаются дочерним клеткам, а на определенных уровнях сложности наблюдаются па-расексуальные и сексуальные (половые) процессы для перестановки (перемешивания) генов.
В конкретных условиях и в жизненном цикле конкретной клетки ее метаболические способности могут проявиться или не проявиться. Таким образом, реакции, которые в действи-
Биоэнергетика и эволюция
27
тельности происходят в клетке во время ее жизни, определяют ее «фенотип». Фенотип клетки довольно легко может изменяться со временем. Поразительный пример этого — превращение гусеницы в бабочку. В многоклеточных организмах распределение труда между клетками сильно влияет на то, в какой степени развиваются и используются биохимические, и в том числе биоэнергетические, способности или же они пропадают впустую и теряются. Конечно, процессы, протекающие в дифференцированных клетках разных типов, скажем в клетках дерева или взрослого человека, совершенно различны.
Высшие организмы содержат в своих клетках значительно больше ДНК, чем требуется непосредственно для производства белка. Полагают, что большая часть ДНК каким-то образом занята регуляцией, объем которой возрастает с возрастанием сложности организма (см., например, [276, 440, 1024], а также Science, т. 182, № 1009, 1973).
Говоря о механизмах эволюции, мы не будем строго придерживаться терминологии. Порой будут использоваться и более простые, а иногда и более образные выражения. Например, отбросив педантство, можно сказать, что организмы развиваются в ответ на меняющиеся условия. Меня не пугает телеологический привкус этой фразы. (Да простит меня читатель!) Те, кому не нравится термин телеология, может заменить его на «телеономию» [1443]. Само собой разумеется, мы будем принимать, что эволюция, как обычно полагают, происходит в результате мутаций, рекомбинации и отбора. Современные взгляды на роль мутации в эволюции микроорганизмов можно найти у Дрейка [501], а на роль отбора—у Кубичека [1056].
в. перенос генов и эволюция
Гены передаются от одного поколения к следующему, т. е. «вертикально». У высших организмов, обладают ли они половым процессом или нет, это практически единственная возможность переноса генов. Поэтому для них концепции происхождения и филогенетического древа недвусмысленны.
Но у примитивных организмов, особенно бактерий, наблюдается также «горизонтальный» перенос генов между клетками. Такой перенос может иметь существенное влияние на филогению и таксономию [60, 1539, 1756]. Он делает шат* кой концепцию вида у бактерий. Бактериальные клетки иногда рассматривают как сложные мозаики [1449]. Один автор [823] считает даже, что «возможно, лучше было бы представлять себе бактерий как единый «генный фонд», из
28
Глава 2
которого любой «вид» может брать гены, требующиеся ему в данное время... Таксономия (бактерий), описывающая четко определенные виды или группы родственных видов, в основе своей неестественна. Реальной ситуации более соответствовала бы картина единого «генного фонда», в котором «виды» представляют собой наборы генетической информации, оказавшиеся адаптивными».
Известно по крайней мере четыре механизма горизонтального переноса генов [935]: 1) перенос в виде растворимых молекул ДНК (трансформация), 2) перенос на клеточных частицах (плазмидах), 3) перенос целых участков бактериальной хромосомы (конъюгация) и, наконец, 4) передача ДНК хозяина клетке-акцептору с ДНК бактериофага или без нее. Возможен не только внутривидовой, но и межвидовой и даже межродовой перенос генов. «Нельзя совершенно исключить и ту возможность, что гены могут переноситься через таксономический спектр бактерий, хотя, конечно, при этом перенос должен идти ступеньками, от одного рода к другому близкому роду и так далее, как бы по цепочке».
Но в настоящее время мы можем только сказать, что межвидовой перенос идет тем труднее и встречается тем реже, чем более удалены виды друг от друга, например пока не обнаружен перенос между группами грамположительных и грамотрицательных (17, А, Б) бактерий [935]. ДНК из сильно различающихся организмов не найдет подходящей среды, в которой ее продукты могли бы действовать как ферменты. Если же она каким-то образом все-таки преодолеет «барьер» против вторжения нуклеиновой кислоты, то может совершенно нарушить метаболизм клетки хозяина [1449]. И в природе, и в лаборатории перенос до некоторой степени является вопросом подходящей техники. В конце концов вирусам ведь удается преодолеть все барьеры и ввести свою ДНК.
