Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Представление о неравновесности, поддерживаемой постоянным притоком свободной энергии, можно приложить не только к отдельным организмам и их частям, но и к комплексам организмов, даже к целым частям биосферы. В качестве примеров приведем неравновесность свободного азота (16,5) и свободного кислорода (25, В). В этом свете можно рассматривать всю шредингеровскую концепцию термодинамики жизни (1,Б).
ГЛАВА 2
а. классы биоэнергетических процессов
Из метаболических процессов мы рассмотрим те, которые поставляют энергию в пригодной для использования форме,— биоэнергетические процессы. Их в общем можно разделить на три класса: брожение (7), фотосинтез (8) и дыхание (13). Граница между брожением и дыханием может показаться искусственной, но на самом деле такое деление вполне оправдано (7, А).
Мы рассмотрим взаимоотношения между этими процессами с эволюционной точки зрения и попытаемся найти возможные переходные случаи между классами. Такие переходы должны быть, если считать, что все живое имеет моно-филетическое происхождение. Глубокое единство всего живого подчеркнул Клюйвер [1011, 1014], основываясь на данных «сравнительной биохимии» [121, 451, 597, 601, 1016, 1914]. Изложение идей Клюйвера можно найти у Ларивье-ра [1085], Ван-Ниля [1919], а также Бенемана и Валентай-на [193].
Эволюция предполагает и адаптацию и усовершенствование биоэнергетических процессов. По сохранившимся поныне организмам мы знаем, что на клеточном уровне эти процессы наиболее разнообразны у самых примитивных групп [471, 1016]. По-видимому, такое разнообразие восходит к тем ранним временам, когда Природа «экспериментировала» в этой области и еще «не решила» выбрать ту знакомую нам схему, которая основана главным образом на взаимно компенсирующихся антагонистических процессах фотосинтеза и дыхания. Следовательно, важнейшие изменения должны были происходить в далеком прошлом.
В противоположность этому при эволюции высших организмов, когда появились такие разные существа, как пчела, кит и рододендрон, биоэнергетические механизмы клеток изменились сравнительно мало. Морфология, анатомия и макрофизиология высших организмов значительно превосходят по своему разнообразию основную биохимию и микрофизиологию, включая биоэнергетику.
БИОЭНЕРГЕТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ
Биоэнергетика и эволюция
25
Мы примем здесь, что свойства биосферы менялись в значительной степени только в результате активности распространяющейся и развивающейся жизни, например что именно живые организмы обусловили появление кислорода атмосферы [1768]. Следовательно, все довольно модные идеи о большом влиянии на эволюцию случайных катастрофических увеличений интенсивности космических или других лучей, падающих на Землю [1577, 1581], или процессов в земной коре [786] мы оставим в стороне. Убедительные аргументы против таких гипотез выдвинул Симпсон ([1709], см. также [1228]).
Итак, нам надо будет реконструировать пути эволюции биоэнергетических процессов по тем процессам, которые существуют у живущих ныне организмов. Оргель сравнивает задачу такой реконструкции (правда, не по отношению к биоэнергетике) с задачей, заключающейся в том, чтобы проследить развитие техники с самого начала, когда человечество изобрело колесо и рычаг, исходя при этом лишь из знаний о современных машинах [1366],
В эволюции вряд ли происходили крупные скачки между промежуточными типами. В подобных случаях говорят о «принципе неразрывности» [1365]. Кроме того, надо помнить, что способность к совершению того или иного процесса может появиться только при определенных внешних физико-химических условиях, необходимых для его течения. Например, дыхание в обычном смысле этого слова (кислородное дыхание) было невозможно в атмосфере, лишенной свободного кислорода, — в бескислородной атмосфере, как назвал ее Руттен [1584]. Следовательно, в дальнейшем мы будем руководствоваться тем, что каждый шаг в физиологической эволюции должен быть 1) биологически полезным, 2) термодинамически возможным и 3) механически вероятным.
б. генотип и фенотип
В конечном счете в основе всех проявлений жизни лежат метаболические реакции. Эти реакции катализируются и направляются ферментами. Все ферменты представляют собой белки, хотя не все белки — ферменты. Белки строятся в клетках путем «трансляции», согласно инструкциям, заложенным в информационной РНК, а эти инструкции в свою очередь скопированы при «транскрипции» с инструкций, закодированных в ДНК, и эквивалентны им. Это уточненная современная форма знаменитой гипотезы «один ген — один фермент» Бидла и Татума [177].
26
Глава 2
Таким образом, поток информации идет от нуклеиновой кислоты — «матрицы» — к белку. Это так называемая центральная догма молекулярной биологии [424]. Белки и нуклеиновые кислоты известны как «информационные макромолекулы». Напомним, что не вся РНК представляет собой информационную, или матричную, РНК — мРНК. Существуют также транспортная РНК и рибосомная РНК; они выполняют другие функции в процессе синтеза белков.
Различия между двумя видами информационных макромолекул следует объяснить их характерными химическими свойствами ([1270, 1670]). С одной стороны, нуклеиновые кислоты способны к точной репликации путем спаривания оснований, наиболее известного для двойной спирали ДНК-С другой стороны, они не могут действовать как катализаторы. Это, видимо, объясняется жесткостью цепей нуклеиновых кислот, которая не позволяет им приспосабливать свою пространственную конфигурацию к разнообразным требованиям, предъявляемым к специфическим катализаторам.
