Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 78

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 72 73 74 75 76 77 < 78 > 79 80 81 82 83 84 .. 129 >> Следующая

Рафф и Малер считают также, что сходство систем синтеза белка в митохондриях и прокариотах было преувеличено. Эту проблему мы не можем здесь обсуждать. В конце концов авторы приходят к такой схеме:
«Мы предполагаем, что протоэукариот был высокоразвитой аэробной клеткой, размеры которой были крупнее размеров, свойственных прокариотам. Такая тенденция к увеличению размеров сделала необходимым... значительное увеличение поверхности дыхательной мембраны. Сначала это достигалось впячиванием внутренней мембраны клетки, а позднее образованием связанных с мембраной пузырьков, возникших от внутренней клеточной мембраны. Образовавшиеся таким образом дыхательные частицы были топологически замкнутыми объектами, окруженными мембраной, представлявшей собой избирательно проницаемый барьер между дыхательными элементами и цитоплазмой... Поскольку постоянное обновление компонентов этих сложных органелл было неэкономичным, клеткам было выгодно включить в эти органеллы механизм синтеза белков, необходимый для поддержания органеллы... Мы предполагаем, что клетка ввела систему синтеза белков в дыхательную органеллу, просто включив стабильную плазмиду, содержащую необходимые гены для рибосом-ных компонентов».
Рафф и Малер предполагают, что внеядерный геном происходит от внехромосомных геномов (плазмид и эписом), ко-
Происхождение митохондрий и хлоропластов_199
торые широко распространены среди прокариотов [529; 1256]. Информационное содержание плазмид не обязательно всегда было столь ограниченным, каким оно представляется сейчас. Возможно, они включают также гены для РНК и различных мембранных белков. Таким образом, информация текла не от проорганелл к ядру, а в противоположном направлении. Однако дальнейшее обсуждение этого вопроса выходит за рамки книги. Взгляды Раффа и Малера оспаривает Тейлор [1848].
Коэн [399] и Холл ,[782], так же как Рафф и Малер, отмечают еще одно обстоятельство, осложняющее принятие эндосимбиотической гипотезы: дело в том, что в цитоплазме эукариотов вне митохондрий (13, А) существует много аэробных биосинтетических путей, например синтез аскорбиновой и олеиновой кислот, а также синтез стеролов. Между тем не ясно, почему хозяин после или даже до приобретения митохондрий не мог тем или иным образом приспособить свои биосинтетические пути к присутствию кислорода. Такие приспособленные пути есть у многих аэробных бактерий, в связи с чем эта трудность, видимо, не слишком серьезна.
Критики симбиотической гипотезы задаются вопросом: чем выделился первичный хозяин среди других организмов, что позволило ему вступить в союз с промитохондрией? В ответ на это Стэниер [1777] выдвинул новое предположение. Он подчеркивает тот важный и малопонятный факт, что прокариоты никогда не имеют эндосимбионтов:
«Устойчивый эндосимбиоз, в котором хозяином был бы прокариот, до сих пор не обнаружен. Существует единственная устойчивая ассоциация, включающая двух прокариотических партнеров — это эктосимбиоз... Непроницаемость плазматической мембраны прокариотов для любого объекта размерами больше молекулы эффективно исключает возможность приобретения эндосимбионтов. Это свойство, несомненно, является фундаментальным биологическим различием между прокариотами и эукариотами». Именно эту черту Стэниер избрал как исходный пункт для объяснения возникновения эукариотов. Не могла ли предковая прокариотическая клетка выдвинуться на место хозяина для эндосимбионтов, приспособившись к эндоцитозу и даже к поглощению целых бактерий? Затем отбор между возникающими эукариотами способствовал бы совершенствованию эффективности эндоцитоза, т. е. хищничества.
Цитологические следствия этой гипотезы Стэниер обсудил несколько подробнее [525]. У прокариотов, например у фотосинтезирующих бактерий, клеточная мембрана может глубоко впячиваться. Но, видимо, она недостаточно пластична, чтобы
200
Глава 19
ввернуться полностью и принять крупный внешний объект. Напротив, пластичность мембраны эукариотической клетки достаточна для эндоцитоза и экзоцитоза, наблюдаемых с помощью светового микроскопа. У каких-то эукариотов в соответствии с их нуждами позже развились внешние клеточные стенки, а стенки эндосимбионтов исчезли.
Противники симбиотической гипотезы среди ботаников считают, что хлоропласты произошли от той или иной части прокариотической клетки. Удивительные взгляды высказал Белл [188]: «Переход от прокариотов к эукариотам... мог произойти более или менее внезапно, как следствие физических законов, идентичных, по-видимому, законам, приведшим к появлению первой клетки... Тогда эукариотическое состояние клетки могло появиться одним скачком в результате действия чисто физических сил». Автор настоящей книги не разделяет этих взглядов.
ГЛАВА 20
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЗИС ПРОСТЕЙШИХ И ГРИБОВ
A. PROTOZOA
Мы уже отмечали, что аэробная органотрофия могла развиться только после того, как в атмосфере благодаря жизнедеятельности сине-зеленых водорослей появился кислород. К числу эукариотических протестов (18, А) относятся недифференцированные водоросли, простейшие и грибы. Все они в основе аэробны; почти не приходится сомневаться <в том, что анаэробы среди них, в противоположность строгим анаэробам среди бактерий (клостридиям и метанобразующим бактериям; 7, Б, Д), лишь позже адаптировались к бескислородным местообитаниям [893].
Предыдущая << 1 .. 72 73 74 75 76 77 < 78 > 79 80 81 82 83 84 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed