Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 76

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 129 >> Следующая

После того как клетки приобрели митохондрии, пероксисомы постепенно утратили свое значение. При дивергентной эволюции в различных ветвях эволюционного древа перокси-
194
Глава 19
сомы утратили различные функции, причем одни функции были утрачены полностью, другие только ослабились. Тот факт, что пероксисомы все еще многочисленны и активны по крайней мере в некоторых животных тканях, особенно в печени и почках, свидетельствует об их теперешнем значении, хотя и более ограниченном, например для разрушения токсинов. В некоторых растительных тканях в пероксисомах посредством глиоксилатного цикла осуществляется синтез глюкозы de novo; материалом для этого синтеза служат Сг-со-единения, происходящие из жирных кислот (13, В). В какой-то степени можно говорить о разделении труда между митохондриями и пероксисомами. Гипотеза де Дюва, по-видимому, отвечает на вопрос, как пероксисома, неэффективная в биоэнергетическом отношении, могла вообще возникнуть в конкуренции с митохондрией. Да она просто-напросто существовала до митохондрии!
Далее де Дюв обсуждает происхождение пероксисомы. Внутриклеточные частицы могли образоваться из впячиваний клеточной мембраны, отделившихся от нее на какой-то стадии. Отделившись, они могли сохранить способность к перевариванию, существовавшую за счет экзоферментов еще до отделения. Получив способность к внутриклеточному перевариванию, клетка стала независимой от консервативной внешней среды, увеличилась в размерах и приобрела амебоидную подвижность. Таким же образом, вероятно, возникли эндо-цитоз и система лизосом, а также секреторная эндоплазма-тическая сеть, с которой пероксисомы связаны и теперь. (При эндоцитозе — фагоцитозе и пиноцитозе — клетка поглощает и переваривает относительно крупные частицы.) Пероксисомы стали основными окислительными органеллами примитивного фагоцитирующего организма крупного размера.
Другая линия эволюции среди бактерий, также в аэробных условиях, могла, согласно де Дюву, привести к увеличенной специализации клеточной мембраны для окислительного фосфорилирования. Такой организм, оставаясь прокариотом, позднее стал симбионтом фагоцитирующего хозяина. В результате возникло не только своеобразное соперничество, но и сотрудничество между митохондриями и пероксисомами. Для изучения взаимодействия между пероксисомами и митохондриями в качестве объекта используют дрожжи [1834], поскольку можно получить дрожжи с функционирующими митохондриями или без них (18,Г). Разумеется, в растениях пероксисомам пришлось адаптироваться к сосуществованию с хлоропластами.
Де Дюв [460] сделал довольно смелое предположение, что эукариоты, лишенные митохондрий (например, некоторые три-
Происхождение митохондрий и хлоропластов
195
панозомы), но содержащие пероксисомы, позволили бы лучше изучить предполагаемые предковые функции этих частиц. Однако при выделении этих микротелец по крайней мере из одного организма (Trltrichomonas foetus) оказалось, что они не являются типичными пероксисомами, поскольку они содержат не каталазу, а гидрогеназу [1152].
ж. хлоропласты в эволюции
Почему в схеме Маргулис приобретение дыхания предшествует приобретению подвижности посредством жгутиков или ресничек? По-видимому, для такой подвижности и, следовательно, для развития митоза требовалось улучшение энергоснабжения, что и было осуществлено посредством дыхания. Дышащие бактерии могли жить только в кислородной атмосфере, т. е. лишь тогда, когда за счет фотосинтеза, протекающего у сине-зеленых водорослей, образовалось большое количество свободного кислорода; следовательно, симбиоз с этими бактериями мог возникнуть только после того, как у растений появился фотосинтез (фитотрофия). Но сначала не было фотосинтезирующих симбиотических организмов. Нефо-тосинтезируюшие эукариоты развились, не имея никаких фотосинтезирующих эукариотических предков. Таким образом, согласно Маргулис, последовательность событий была следующей:
Митохондрия —»¦ Митоз —*¦ Хлоропласт.
То, что в хлоропластах оставшаяся часть генома гораздо больше, чем в митохондриях, тоже подтверждает предположение о гораздо более раннем приобретении промитохондрий, а не прохлоропластов.
Стэниер [1777] же считает, что митоз возник еще до симбиоза в результате увеличения размеров и расширения функций прокариотического организма. Более того, по его мнению, длительность предполагаемого промежутка времени между появлением сине-зеленых водорослей и появлением дышащих организмов (для которых требуется хотя бы минимальное содержание кислорода в атмосфере) заставляет сомневаться в том, что нефотосинтезирующие эукариоты возникли первыми. Таким образом, предложенный им порядок должен быть следующим:
Митоз —*¦ Хлоропласт —*¦ Митохондрия
Концепция Маргулис о предшествовании нефотосинтези-рующих эукариотов фотосинтезирующим, разумеется, противоречит традиционному представлению, по которому все Pro-
196
Глава 19
tozoa произошли от эукариотических водорослей, утративших способность к фотосинтезу и автотрофии. Концепция Стэниера более соответствует традиционным взглядам. К этому вопросу мы еще вернемся при обсуждении связи между растениями и животными (21,А).
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed