Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
г. хлоропласты как эндосимбионты
Хлоропласты, возможно, произошли от эндосимбиотиче-ских сине-зеленых водорослей. Эту мысль впервые высказал Шимпер [1629], ее поддержали Мережковский [1251] и Уол-
Происхождение митохондрий и хлоропластов
189
лин [1947]; с некоторой благосклонностью относился к ней и Гейтлер [671]. После того как в хлоропластах обнаружили ДНК (еще до ее обнаружения в митохондриях), вновь с большим энтузиазмом была подхвачена гипотеза эндосимбио-тического происхождения хлоропластов [1551]. Эта гипотеза обсуждалась многими авторами [399, 400, 525, 529, 872, 1643, 1819].
И действительно, сходство хлоропластов с сине-зелеными водорослями поистине удивительно. Более того, уже давно известны современные симбиозы сине-зеленых водорослей («цианелл»; возможно, эти водоросли уже малоспособны к самостоятельной жизни) с эукариотическими клетками [32, 313, 525, 529, 672, 1096, 1402, 1476, 1986].
Например, сине-зеленые эндосимбионты описаны у простейших [122, 784], грибов {521], а также у эукариотических водорослей. Бесцветные эукариотические растительные клетки [525, 785], поглощая водоросли, по сути дела заново приобретают хлоропласты. Деление хозяина (хозяин и в этом случае всегда эукариот) и эндосимбионта до некоторой степени синхронизировано.
Трудно провести четкую границу между цианеллами и хлоропластами [523, 1643, 1777, 1847, 1848]. К числу критериев, позволяющих провести такую границу, относятся следующие: цианелла должна содержать полный геном (ДНК); она может содержать полный набор ферментов для дыхания и фиксации азота; она может иметь клеточную стенку; она может расти вне хозяина. Но все эти свойства могут быть и утрачены.
Взаимная выгода такого симбиоза очевидна. Сине-зеленые водоросли ассимилируют С02 и N2, вклад же хозяина обусловлен не только способностью к получению энергии путем брожения, но прежде всего тем, что он, будучи эукарио-том, более высоко организован. В ходе развития хлоропласта из эндосимбионта осталась по крайней мере способность ассимилировать С02, а способность ассимилировать N2 (7, Г), по-видимому, была утрачена. Исчезла также способность к дыханию (18,Ж), характерная для всех современных сине-зеленых водорослей (14,А).
Приобретение цианелл клетками высших растений никогда не наблюдалось. Видимо, они слишком дифференцирован-ны для этого, а быть может, в этом случае просто не удается отличить цианеллы от хлоропластов. Хлоропласты, по-видимому, могут неделями жить как симбиотические органеллы в клетках пищеварительного тракта слизней [963, 1846, 1872]. Эти животные имеют специальные механизмы для приема хлоропластов в клетку. Удается также искусственно вво-
190
Глава 19
дить хлоропласты (из шпината или фиалок) в растущие в культуре клетки позвоночного, где они остаются живыми на протяжении по крайней мере нескольких клеточных делений [1316]. В куриных яйцах наблюдалось даже деление хлоропластов [703].
Эндосимбионтами многих беспозвоночных бывают не только прокариотические, но и эукариотические водоросли, например виды Chlorella (случаи симбиоза с простейшими описаны в работах [122, 956, 1847]). В условиях нормального питания они также делятся более или менее синхронно с клеткой-хозяином [956, 1740]. (Их хлоропласты тогда надо рассматривать как дегенерировавшие симбионты второго порядка!) В самом деле, симбиоз зеленых водорослей с простейшими, по-видимому, так выгоден для последних, что поглощение водорослей хозяином может контролироваться генетически. Так, Chlorella способна размножаться внутри Paramecium bursaria ([1211] со ссылкой на [955] и [957]), «...пока не будет достигнуто нормального генетически определенного количества водорослей на одну парамецию. Тогда их размножение прекращается. Если простейшее встречает свободноживущие клетки хлореллы, то они быстро перевариваются, но его собственные водоросли-партнеры полностью защищены от переваривания. .Каким-то образом парамеция распознает своего симбионта, хотя электронный микроскоп как будто не показывает никаких морфологических различий между свободноживущей и симбиотической хлореллой».
О пользе симбиотических отношений между водорослями (также сине-зелеными) и грибами говорилось в различных работах на примере лишайников [10—13, 1741]. Похоже, что здесь нефотосинтезирующий организм, гриб, также является старшим партнером, который мог в соответствии со своими нуждами принять к себе водоросли. Эти грибы в несимбиоти-ческом состоянии не встречаются.
д. возникновение симбиоза
Митохондрии низших эукариотов (дрожжей, Neurospora) отличаются от митохондрий Metazoa и Metaphyta (19,Б). Митохондрии высших эукариотов, особенно митохондрии Metaphyta, также различаются по своему строению и функциям. Тем не менее большое сходство всех митохондрий по основным чертам строения постепенно привело к рабочей гипотезе (19,Б), согласно которой все митохондрии имеют монофиле-тическое происхождение [1520].
Наиболее подробную картину путей, которые могли привести к эндосимбиозу, а затем к образованию митохондрий
Происхождение митохондрий и хлоропластов
