Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Эукариоты. и их органеллы
179
тации. Например, у Euglena gracilis существует не менее трех дыхательных путей в зависимости от условий роста этой водоросли {1154].
Кроме фосфорилирования, митохондрии выполняют много других функций, например они синтезируют жирные кислоты. Таким образом, митохондрии являются мультифункциональ-чыми органеллами [592, 1753], но в тех случаях, когда на первом месте по важности стоит эффективное производство энергии, другие функции обычно отступают на задний план. Поэтому митохондрии мышц и печени различны.
Литература по механизмам окислительного фосфорилирования в митохондриях обширна. Можно порекомендовать несколько важных книг Рэкера {1502, 1504] и Ленинджера [1116, 1118]. Существуют также более новые статьи [1396, 1902, 2002]. Общие черты дыхательных цепей и современное представление о цепи потока электронов в митохондриях были рассмотрены выше (13,Г).
Митохондрия окружена двумя мембранами, разделенными межмембранным пространством. Внешняя мембрана проницаема для всех малых молекул; проницаемость же внутренней мембраны гораздо ниже, она избирательна. Субстраты, разумеется, должны поступать в митохондрию, а АТФ, образующийся в результате реакции, должен покидать ее. Во внутренней мембране с ее большими выпячиваниями — кристами — локализована дыхательная цепь. Точнее, метаболический водород (полученный, например в цикле' лимонной кислоты) реагирует с внутренней мембраной только на ее внутренней поверхности, т. е. со стороны так называемого матрикса. Митохондриальный синтез нуклеиновой кислоты и белка (19, А) на рибосомах тоже локализован во внутреннем пространстве. Межмембранное пространство не принимает непосредственного участия в реакциях, приводящих к окислительному фосфорилированию, однако оно вполне может иметь непрямые и регуляторные функции; в нем содержится много ферментов.
Большая часть фундаментальных работ по митохондриям выполнена на препаратах, полученных из тканей животных (печень крысы) и грибов (дрожжи). В эукариотических растениях митохондрии работают аналогичным образом, но, во всяком случае, у многих высших растений биохимия претерпела некоторые изменения (22,В). На практике фотофосфорилирование является для растений более богатым источником АТФ, чем дыхание. Но АТФ необходима и в темноте. Возможно, именно поэтому все эукариотические растительные клетки, как уже упомянуто, сохранили в эволюции митохондрии [397, 762].
180
Глава 18
Эритроциты млекопитающих не имеют митохондрий; тс же самое можно сказать о клетках некоторых анаэробны} паразитов (20,А, 22,Е). В этих случаях явно произошла утрата митохондрий.
Г. АЭРОБНЫЕ И АНАЭРОБНЫЕ ДРОЖЖИ
В других эукариотических клетках митохондрии, по-видимому, могут временно исчезать. К наиболее известным организмам, обладающим этим свойством, относятся, разумеется, дрожжи (грибы). Дрожжи, выращенные в анаэробных условиях, не имеют нормального дыхания и классического набора цитохромов; и то, и другое адаптивно восстанавливается в присутствии кислорода [566, 1151, 1154, 1211, 1732].
Выращиваемые в анаэробных условиях дрожжи живут за счет спиртового брожения. Но генетическая непрерывность существования митохондрий поддерживается полулатентными дедифференцированными органеллами, так называемыми про-митохондриями [1291, 1618, 1619]. Промитохондрии служат предшественниками митохондрий. Они содержат ДНК, их можно увидеть с помощью электронного микроскопа и можно сконцентрировать путем центрифугирования |[426,1445,1446].
Чувствительность митохондрий к наличию или отсутствию кислорода указывает на то, что они детерминированы не только генетически, но и окружающей средой. Как и у некоторых прокариотов, а именно у факультативно аэробных бактерий, механизмы, ответственные за дыхание, значительно изменяются в бескислородных условиях.
У анаэробно выращиваемых мутантов «реШе», которые, как оказалось, не способны производить АТФ путем дыхания, имеются нефункциональные митохондрии i[567, 1154, 1997, 2047]. Наследственные нарушения у этого мутанта (нарушен биосинтез гема) описан в работе Таппи и Беркмайера [1880]. Сейчас известно, что наследственное изменение связано с де-лецией различных крупных участков митохондриального генома [1195, 1733]. Хлорамфеникол обратимо ингибирует фе-нотипическое проявление митохондриального генома [377]. Кстати, отметим, что, как оказалось, даже анаэробные дрожжи зависят от свободного кислорода. Дрожжам нужны сте-ролы, а они производятся с участием кислорода (13, А). Однако стеролы можно добавлять в культуральную среду.
Д. ЯДРА
Ядра мы будем рассматривать здесь только в связи с фосфорилированием. Если у эукариотов окислительное фосфорилирование происходит в основном в митохондриях, то за-
Эукариоты и их органеллы
I8F
висимый от кислорода синтез АТФ идет не Только в них. По крайней мере некоторые типы ядер, особенно ядра клеток тимуса, имеют механизмы и для гликолиза, и для аэробного синтеза АТФ [197, 413, 414, 1234, 1235, 1383, 1424, 1694]. Ядра содержат цитохромы, но механизм образования АТФ в них может отличаться от такового в митохондриях. По некоторым сообщениям, основным субстратом в ядрах служит жирная кислота [1032]. Этот процесс крайне важен среди биосинтетических процессов в ядре, но он не вносит большого вклада в общий энергетический запас клетки 1[1502].
