Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
е. активный транспорт
Другой тип динамического состояния наблюдается при так называемом активном транспорте [54, 332, 1647, 1648, 1790, 1896—1898], или транспорте растворенных веществ через мембраны в направлении, обратном «естественному», т. е. такому, в котором двигались бы (диффундировали) эти вещества, если бы не было специальных механизмов, способных обращать это движение и являющихся величайшим достижением жизни, и только жизни. В общем, если не учитывать тонких подробностей, естественное направление указывается изменением свободной энергии, которое должно быть отрицательным:
AG=—#71п-|Ц (1.8)
Здесь а — термодинамическая активность, которая опять-таки часто приближенно заменяет концентрацию (с). При диффузии AG отрицательна. При активном транспорте AG положительна, и за счет свободной энергии в системе должна выполняться «осмотическая» работа. Если между различными отсеками есть разность электрических потенциалов, то при расчете переноса ионов это надо учитывать.
Благодаря активному транспорту могут создаваться большие различия концентраций органических веществ и ионов между клетками и их окружающей средой или между разными отсеками клетки. Если различие достаточно велико, активный транспорт может компенсироваться самопроизвольным обратным потоком через мембрану—тогда наблюдается стационарное состояние. У высших организмов обна*
22
Глава 1
ружен также «трансклеточный» активный транспорт, идущий через слои клеток. В экспериментах Уссинга изолированная кожи лягушки стала наиболее изученным с точки зрения биоэнергетики объектом мембранологии [1849].
Циркуляция сывороточного альбумина в организме животного (состояние с высокой, свободной I энергией) J
АДФ+Ф^\ Синтез сывороточ- ЗйЁЙЙ?'fffiL„ я
(запас.сеоЛного альбумина из %ZnZf?2i,7/h
Мной эйерА аминокислот на протестами до
гии) J рибосомах печени аминокислот
АТФ-
Циркуляция аминокислот в организме (состояние с низкой свобод-ной энергией)
No* во внутренней среде (состояние I с высокой свободной энергией) |
. J__________"______- Rm/jn/yyy
(запас„сво\ Активный транс- О^ерат путем
бодной ) порт Na+ через диффузии через В
ХтФ—^ лягушки кожу
\ No1" во внешней среде (состояние I с низкой свободной анергией)
Рис. 1.1. Примеры динамического состояния веществ, входящих в состав
тканей тела.
А. В организме позвоночного сывороточный альбумин распадается и синтезируется с равными и постоянными скоростями. Б. Транспорт иона натрия через кожу лягушки и его концентрация. Возникающий при этом градиент концентрации обусловливает диффузию иона натрия в обратном направлении. В стационарном состоянии скорости этих процессов равны.
По-видимому, растворенные вещества перекачиваются через мембрану специальными механизмами; в простых случаях они могут возвращаться посредством обычной диффузии через поры (работа насоса уравновешивается утечкой). Как правило, насосы высоко специфичны (хотя не обязательно абсолютно специфичны) к определенным растворенным веществам (субстратам). Направление работы данного насоса определяется асимметричностью мембран.
При активном транспорте, например при динамическом поддержании химического неравновесия (случай сывороточного альбумина), все время должна производиться работа. Так, было показано, что в покое от 20 до 45% общих энергетических нужд нормальной ткани млекопитающего затрачивается на активный транспорт [1978].
В заключение еще раз отметим, что поддержание стационарных (динамических) состояний посредством метаболических реакций очень распространено (рис. 1.1). Преимущество динамического состояния над статическим заключается в
Энергия в биосфере
23
том, что динамическое состояние реагирует на внезапно возникающие потребности; это хорошо знает любой гангстер, который, грабя банк, оставляет работать мотор своего автомобиля.
В этом свете надо рассматривать и исключения. Понятно, что у таких примитивных организмов, как бактерии, динамические состояния, связанные с анаболизмом и катаболизмом, развиты довольно плохо, а активный транспорт хорошо выражен. Главное для бактерий — питание и размножение, а не выживание отдельной особи. Для млекопитающего было бы бессмысленным расточительством поддерживать гемоглобин или казеин (белки, расходуемые или выводимые из тела) в динамическом состоянии. В случае ДНК динамическое состояние было бы даже опасным: ведь задача ДНК как раз и состоит в том, чтобы оставаться в безопасности и неизменности, а не подвергаться риску. Но в целом динамические состояния оказались полезными. Мы не знаем организма, который бы обходился без них, и вместе с тем динамические состояния никогда не наблюдались нигде, кроме живой клетки. Сложные механизмы, необходимые для их поддержания и требующие тонкого контроля, могли развиться в эволюции только постепенно, за долгое время, в результате проб и ошибок. Эволюция транспорта через мембраны рассматривается в работе Тостесона [1866].
С точки зрения термодинамики открытых систем неравновесные структуры в живых и других системах, находящихся в стационарном состоянии и поддерживающихся постоянной потерей свободной энергии (диссипацией энергии), называются «диссипативными структурами». Диссипация энергии, как мы видели, — основная черта систем, находящихся в динамическом состоянии. При этом неизбежно происходит увеличение энтропии. Диссипативные структуры особенно подробно рассмотрены Пригожином [1472—1474]. С помощью анализа можно выяснить общие свойства таких систем и, исходя из этих свойств, показать, что некоторые типы систем существовать не могут. И все же результаты анализа, как всегда бывает в термодинамике, явно допускают многие разные молекулярные или надмолекулярные механизмы и потому не могут ограничить или предсказать их.
