Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Концепция прокариотов и эукариотов революционизировала общее деление живого мира на царства. Геккель i[768, 769, 1185, 1782, 1780] назвал простые организмы, не образующие дифференцированных тканей, протистами. Естественно, что протисты включали и прокариотов, и эукариотов. Отдавая должное новаторской работе Геккеля, сейчас кажется разумным, расширяя схему Копленда '[417], выделять пять царств [1111, 1212, 1831, 1975, 1976]. Вирусы (5, А) не включены в это деление.
1. Монеры (-прокариоты).
2. Протисты (все недифференцированные животные, грибы и эукариотические растения, т. е. в основном одноклеточные организмы).
3. Высшие животные.
4. Высшие грибы.
5. Высшие растения.
Отнесение всех организмов либо к растительному, либо к животному царству, соответствующее традиционному и до сих пор еще сохраняемому делению университетских курсов на ботанику и зоологию, безнадежно устарело.
Разумеется, с некоторых точек зрения, в том числе с точки зрения биоэнергетики, мы должны ломать границы между царствами. В частности, фотосинтез у растений (фитотро-фия) — настолько важная черта, что в этом отношении оправдано совместное рассмотрение некоторых монер (сиие-зеле-ных водорослей), некоторых протистов (водорослей) и высших растений.
Б. ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ
Как определяют внутриклеточные органеллы, например, Стэниер и Ван-Ниль? [1786]. Мы видели, что прокариоты используют клеточную мембрану и ее выросты, организованные в тилакоиды, для фотосинтеза и дыхания {9,А). Мембраны и образованные ими структуры можно рассматривать как органеллы. Они разделяют в клетке группы связанных между собой функций (рис. 18.2).
Эукариоты и их органеллы
177
В клетках эукариотов имеются гораздо более совершенные структуры. К наиболее сложным из них, если не считать ядра (18, А, Д), следует отнести органеллы, трансформирующие энергию, — митохондрии и хлоропласты. И в самом деле, внутри них содержатся еще суборганеллы (тилакоиды и т.д.).
Ь-Юлкм-М
Рис. 18.2. Схема зрелой клетки листа высшего растения, на которой показано множество окруженных мембранами внутриклеточных органелл
[1332].
/ — плазмалемма; 2 — хлоропласты; 3 — митохондрии; 4 — цитоплазма; 5 — вакуоль; 6 — тонопласт; 7 — ядро; 8 — клеточная стенка.
Митохондрии и хлоропласты генетически полуавтономиы и окружены, как мы увидим, двойными мембранами. Но надо признать, что еще не существует естественной и по-настоящему удовлетворительной терминологии для органелл, которая позволила бы ясно отделять структуры прокариотов от структур эукариотов.
Цитоплазма эукариотической клетки вне органелл всегда пронизана системой мембран, состоящей главным образом из уплощенных пузырьков, — эндоплазм этической сетью ?1777]. В процессе выделения мембраны обычно разрываются, а возникающие при этом частицы называются микросомами; они содержат синтезирующие белок рибосомы. В некоторых участках клетки мембраны упакованы более плотно и регулярно, образуя тельца Гольджи, имеющие довольно определенную форму. Кроме того, в клетке содержатся эндосек-реторные органеллы, так называемые лизосомы, происходящие, по-видимому, от телец Гольджи. Имеются также перок-сисомы (18, Е), а на поверхности клетки часто бывают жгутики (19, Д).
Благодаря тому что у эукариотических растений фотосинтезирующие й дыхательные механизмы полностью разделены, и фотосинтез, и дыхание могут протекать и управляться совершенно независимо. То же справедливо в отношении дру-
178
Глава 18
гих функций и органелл (например, пероксисом). У прокариотов эти функций в тех случаях, когда онн сосуществуют, неизбежно в значительной степени смешаны.
В. МИТОХОНДРИИ
Митохондрии были впервые обнаружены Альтманом [41], но, пользуясь световым микроскопом, он не смог по-настоящему изучить эти органеллы, поскольку они чрезвычайно малы. Размеры митохондрий имеют порядок всего лишь нескольких микрометров; в печени крысы, например, размер митохондрий составляет примерно 1X1X3 мкм. Если у неко-
Рис. 18.3. Схематическое строение митохондрии (Racker, 1968).
А. Каждая из мембран, показанных на рисунке, имеет толщину 6 им. Б. Глубокие складки на внутренней мембране — криеты, покрытые сферами. Во внутренней мембране, участок которой показан при более сильном увеличении, происходит окислительное фосфорилирование. В. После фрагмеитнрования митохондрий ультразвуком на образующихся сферических частицах все еще может идти окислительное фосфорилирование. / — матрикс; 2 — внешняя мембрана; 3 — криста; 4 —сферические частицы на поверхности внутренней мембраны; 5— внутренняя мембрана.
торых (немногих) организмов в каждой клетке имеется только одна митохондрия, то в каждой клетке позвоночного могут содержаться тысячи митохондрий. У самых разных эукариотов (грибы, животные, растения) митохондрии построены по единому общему плану (рис. 18.3), хотя детали строения у митохондрий разных организмов различаются [59, 244, 362, 793, 1033, 1078, 1146, 1346, 1504, 1753]. Митохондрии микроорганизмов рассмотрены в книге Ллойда |[1163].
•У эукариотов в митохондриях происходит окислительное фосфорилирование [981]. В отношении энергетического метаболизма митохондрия представляет собой интегрированную и хорошо налаженную структуру, в которой происходит полное и быстрое окисление субстрата. Интенсивность дыхания в митохондриях гораздо выше, чем можно было бы ожидать, если бы окислительно-восстановительные соединения реагировали между собой в растворе [1352]. Как и ды-хатеЛьныё цепи у бактерий, цепи митохондрий, по крайней мере цепи митохондрий микроорганизмов, способны к адап-
