Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Еще одна интересная особенность — четкое разделение между организмами, имеющими восстановительный пентозофосфатный цикл и не имеющими такового (+ или — в-квадратиках). Принято считать, что литотрофы имеют этот цикл, а органотрофы, в том числе органотрофные дышащие организмы, как правило, его ие имеют. Частичное исключение— фотоорганотрофы, у которых при использовании неорганических восстановителей цикл Кальвина работает (10, Д).
Схема эволюции прокариотов
17*
Совершенно очевидно, что водородные бактерии, формально относящиеся к хемолитотрофам, — весьма смешанная группа, и поэтому на данном этапе работы они не рассматривались. Не включен также любопытный организм Pseudomonas oxalaticus (15, Д). Упомянем, наконец, что Chromatium, включенный в схему, можно считать только частично аэробным (15, Е).
Добавление в верстке. В противоположность некоторым более ранним авторам Дрюс [503] относит сине-зеленые водоросли к грамположительным организмам. Но, как отмечает сам Дрюс и его коллеги ,[503, 960], сходство оболочки сине-зеленых водорослей с оболочкой грамотрицательных бактерий велико. Доказать, что мы правы, помещая сине-зеленые водоросли вместе с грамотрицательными организмами, даже несмотря на структуру их оболочки, мы сможем только после того, как будут проведены более подробные исследования.
ГЛАВА 18
А. ПРОКАРИОТЫ И ЭУКАРИОТЫ
Тесная связь сине-зеленых водорослей и бактерий (12, Е) выражается в том, что и те, и другие являются прокариотами, а не эукариотами. Это фундаментальное разделение живых организмов было введено в 1928 г. Чаттоиом [371]. Стэниер и Ван-Ниль [1776, 1777, 1786] считают, что различия между прокариотами и эукариотами представляют собой крупнейший эволюционный разрыв, обнаруживаемый в современном живом мире. Разделение на прокариотов и эукариотов абсолютно, нет никаких промежуточных форм. В отношении водорослей Стэниер и др. [1782] писали: «Существующий разрыв между сине-зелеными водорослями и различными специализированными группами эукариотических водорослей настолько огромен, что мы не имеем никаких указаний на то, как мог возникнуть эукариотический тип клетки. Более позднее возникновение царства высших растений от эукариотических водорослей, напротив, можно сейчас реконструировать с гораздо большей точностью». К эукариотам (рис. 18.1) относятся все водоросли, кроме сине-зеленых, высшие растения, которые мы будем называть Metaphyta, грибы, простейшие и Metazoa.
При таких обстоятельствах представление о том, что прокариоты и эукариоты имеют общие корни, т. е. что в широком смысле слова они монофилетичны, нуждается в защите [1777]. Одно из свидетельств общности этих двух групп организмов заключается в том, что основы биохимических процессов у них одинаковы. Как правило, считают, что прокариоты древнее. Так полагает и Стэниер [1777], хотя, по его мнению, противоположная точка зрения также достойна внимания. Эта последняя точка зрения поддерживается отдельными авторами [217, 291, 1523]. Так, например, Брукс и Шоу |[291] предполагают, что исходно Земля была заселена эука-риотическими водорослями, попавшими сюда из космоса, и лишь позднее они дегенерировали, превратившись в прокариотов и вирусов (24,Б).
Стэниер и Ван-Ниль [1786] так описывают различия между прокариотами и эукариотами:
ЭУКАРИОТЫ И ИХ ОРГАНЕЛЛЫ
Эукариоты и их органеллы
175
«Внутри окруженных мембранами эукариотических клеток имеются определенные структуры меньших размеров, в которых размещены отдельные функциональные субъединицы клетки. Они окружены индивидуальными мембранами, представляющими собой барьер между ними и остальной
внутренней средой клетки. В прокариотических клетках нет структурного разделения на основные субъединицы, выполняющие определенные клеточные функции; плазматическая мембрана — единственный крупный ограничивающий элемент, который можно структурно выделить.
Это различие в наиболее общем виде выражено в организации ядерного материала и ферментных механизмов, ответственных за дыхание и фотосинтез. В то время как ядро эукариотической клетки в промежутке между делениями, как правило, отделено от окружающей цитоплазмы ядерной мембраной, такой границы в прокариотических клетках, по-видимому, не существует. В эукариотической клетке ферментные механизмы, осуществляющие дыхание и фотосинтез, размещены в специальных органеллах, окруженных мембранами,— митохондриях и хлоропластах соответственно. В прокариоти-ческой клетке мембраны* ограничивающие органеллы, ответственные за выполнение этих двух метаболических функций, не найдены».
176
Глава 18
Митоз представляет собой самую важную черту современной эукариотической клетки. Многие эукариоты живут без хлоропластов, а некоторые, по-видимому, утратили митохондрии, но митоз никогда не утрачивается клетками, способными к воспроизведению. Прокариотические клетки, напротив, лишены и митоза, и мейоза. Чтобы подчеркнуть примитивность организации генетического материала у прокариотов, было предложено заменить для них термин «хромосома» на термин «генофор» {1550, 1777].
