Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
162
Глава 16
идет следующим образом [1467]:
2СН,—СНОН—СООН + so^-= = 2СН3—СООН + 2С02 + Н20 + HS" + ОН"
(16.5)
Десульфатирующие бактерии не могут вести автотрофный образ жизни [1241, 1467]. У организмов, использующих для дыхания сульфат, не обнаружен восстановительный пентозо-
Рис. 16.1. Путь диодам иляторного восстановления сульфата у Desul-jovibrio [1571].
ФД — ферредоксин (7, Г), ЛФС — аде-козинфосфосульфат (75, Б; 16, А); Цит — цитохром.
фосфатный цикл; не обнаружен у них и восстановительный цикл карбоновых кислот [727]. Возможно, они поглощают С02 примерно так же, как и другие органотрофы [1571]. Но в таком случае трудно объяснить, почему до 1/3 их биомассы может образовываться за счет С02 [1764, 1765].
Субстрат — сульфат — активируется посредством АТФ, т. е. прежде всего образуется высокоэнергетический аденин-фосфосульфат (АФС, рис. 16.1). Цепи переноса электронов у десульфатирующих бактерий содержат несколько цитохромов [879, 1115], однако эти цепи в сравнении с цепями, содержащимися в митохондриях, «несколько укорочены» [1216]. Не известно, существует ли у каждого вида только одна цепь. Электроны от восстановителей могут поступать в дыхательную цепь через негеминовые белки, содержащие Fe и S (7,Г; [1115, 1571]).
В отсутствие достаточных количеств сульфата Desulfo-vibrio может использовать брожение. Например, D. desulfu-ricans сбраживает пировиноградную кислоту 1[19, 20, 1461, 1463, 1464, 1552]. Цикл лимонной кислоты неполон, как и у сбраживающих бактерий или, во всяком случае часто, как у литотрофов и сине-зеленых водорослей; в задачу этого цикла входит обеспечение анаболических реакций, особенно синтеза глутаминовой кислоты [727]. В противоположность клостридиям, с которыми обычно путают некоторые организмы, использующие для дыхания сульфат, эти последние грам-отрицательны.
Бактериальное анаэробное дыхание
163
Б. СООБЩЕСТВА СЕРНЫХ БАКТЕРИЙ
В современном естественном анаэробном местообитании гораздо больше сульфата восстанавливается при диссимиляции, чем при ассимиляции [1466, 1905]. Если десульфати-рующие бактерии восстанавливают сульфат, а некоторые морские бактерии способны к диссимиляционному восстановлению элементарной серы (16,А), то окрашенные серные
Восстановление серы
Ассимиляция серы (все организмы)
Диссимиляция сум-фата (десильфати-рующие мистерии)
Всегда
В аэробных условиях
В анаэробных В анаэробных условиях условиях I
Окисление
серы
Хемолитотоофное окисление сильфида (бесцветные серные бактерии и нитчатые серные „бактерии")
Фотосинтетическое окисление сульфида (окрашенные серные йактерии)-
Рис. 16.2. Естественный цикл серы, проводимый эукариотами. Для простоты учтены только полностью восстановленные и полностью окисленные соединения, где сера окислена до уровня либо сульфида, либо сульфата.
бактерии (фотолитотрофы), являющиеся тоже анаэробами, делают противоположное: они окисляют восстановленные соединения серы. В присутствии кислорода (непереносимого де-сульфатирующими организмами), т. е. на границах анаэробных экосистем, бесцветные серные бактерии (тиобациллы) и скользящие окислители серы (Thiotrix, Beggiatoa) тоже действуют как окислители.
Все вместе эти бактерии главным образом и осуществляют круговорот серы в биосфере [32, 112, 325, 1466, .1467]. Одновременно с окислением и восстановлением серы восстанавливается и окисляется углерод. Таким образом, круговорот углерода противоположен круговороту серы. Биологический круговорот серы, разумеется, всегда был подвержен влиянию вулканической активности, а сейчас он все сильнее подвергается влиянию деятельности человека [941, 976].
В анаэробных условиях фотосинтезирующие серные бактерии и организмы, использующие для дыхания сульфат при наличии углеродных соединений, образуют в принципе завершенную экосистему, так называемый сульфурет, жизнедеятельность которого поддерживается энергией света [112, 1418, 1420, 1467]. Сульфуреты ограниченных размеров встречаются сейчас в естественных водоемах (рис. 16.2). Можно думать, что такие экосистемы были распространены в природе до того, как атмосфера стала аэробной.
164
Глава 16
В. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ, ДЫШАЩИХ НИТРАТОМ
Каково эволюционное положение анаэробного дыхания? В соответствии с гипотезой конверсии (14, Д) предполагается, что анаэробно дышащие организмы возникли от других, способных переносить электроны вдоль мембран, если только они первыми стали использовать принцип потока электронов.
Рассмотрим сначала организмы, использующие для дыхания нитрат. Ясно, что они находятся в очень тесном родстве с организмами, дышащими только кислородом. По мнению некоторых авторов, нитратное дыхание было исходным этапом на пути к кислородному дыханию [531—533, 674, 780, 781, 782, 912, 1311, 1837, 2034, 2035, 2038].
Далее, японские авторы предполагают, что организмы, дышащие нитратом, произошли от особой группы так называемых «нитратных сбраживающих» бактерий.
Термин «нитратное брожение» [1612, 1837] используется для недостаточно изученной реакции, протекающей у некоторых анаэробных сбраживающих организмов, особенно Clostridium welshii ( = perfringens), с нитратом [2029]. Как и у всех клостридиев, у этого организма нет цитохромов, и все-таки он восстанавливает нитрат до нитрита, не ассимилируя азот. Описаны также другие «растворимые» нитратредуктазы [1312], используемые для энергетического метаболизма, например у выращиваемой в аэробных условиях Escherichia coli [1839] и у Spirillum itersonii [669]. Разумеется, всегда надо убедиться, что азот действительно не ассимилируется в системе [1945].
