Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 62

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 56 57 58 59 60 61 < 62 > 63 64 65 66 67 68 .. 129 >> Следующая

Д. ОКИСЛИТЕЛИ СгСОЕДИНЕНИЙ
Некоторые аэробные бактерии окисляют СО [849, 890, 997, 1493, 1634]. Другие используют Ci-соединеиия с водородом [1493, 1534, 1982, 1983, 2000]. Химики считают метан и продукты его окисления (все эти вещества имеют только один атом углерода) органическими соединениями. Аэробные бактерии, использующие их часто как единственный источник
Хемолитотрофия
157
углерода и энергии, не столь уверены в этом. В некоторых отношениях они напоминают хемолитотрофов (1981).
Микроорганизмы, окисляющие метан, нуждаются в метане или метаноле как субстрате. Окисление, по-видимому, протекает следующим образом [1493]:
СН4-- СН8ОН-- НСНО-*¦ НСООН-> С02.
Не все этапы этой реакции выяснены, но ясно, что в них участвуют дегидрогеназы, связанные с НАД [1038]. Однако первый этап может идти с участием оксигеназ. АТФ, вероятно, образуется путем окислительного фосфорилирования, начинающегося с НАД-Н. Метанокисляющие бактерии содержат также цитохромы [70].
Биосинтетическое использование углерода у одних бактерий идет через «сериновый путь», у других — через «рибуло-зофосфатный цикл» [1102, 1236, 1493, 1812]. Эти группы различаются также по строению внутренней системы мембран, всегда хорошо развитой [442, 1407]. Различия настолько сильно выражены, что предполагается независимое происхождение этих двух групп.
При сериновом пути глицин, происхождение которого еще не ясно, оксиметилируется с образованием серина; это Сз-со-единение превращается в гексозу и т. д. В рибулозофосфат-ном цикле, который изучен лучше, формальдегид конденсируется с рибулозо-5-фосфатом, образуя гексулозо-6-фосфат. При последующей эпимеризации образуется фруктозо-6-фосфат; после нескольких дальнейших этапов регенерируется рибуло-зофосфат. Сходство этого цикла с восстановительным пентозофосфатный циклом, где рибулозодифосфат служит акцептором (10,Г), очевидно. Но из-за меньшей степени окислен-ности СН20 по сравнению с С02 для ассимилирования углерода и образования углевода требуется только АТФ, а не НАД(Ф)-Н.
Pseudomonas oxalaticus [224, 979, 1492—1494], по-видимому, представляет собой крайний случай. С02, полученная окислением муравьиной кислоты, восстанавливается после фиксации карбоксидисмутазой. Напомним, что этот ключевой фермент восстановительного пентозофоефатного цикла (10, Д) не обнаружен у обычных аэробных хемоорганотрофов, т. е. у организмов, использующих в темноте для дыхания органические соединения. Таким образом, органическое вещество производится восстановлением С02, как если бы при этом использовался неорганический субстрат, скажем H2S. Однако недавно были высказаны сомнения относительно способности P. oxalaticus расти на муравьиной кислоте без какого-либо косубстрата [861]. P. oxalaticus в противоположность окис-
158
Глава 15
лителям метана определенно может расти также на других органических субстратах. В этом случае он ведет себя как обычный гетеротроф и хемоорганотроф.
Возможно, P. oxalaticus родствен организмам, похожим на несерную пурпурную бактерию Rhodopseudomonas ра-lustris, которая тоже ассимилирует углерод из муравьиной кислоты через С02 [1802]. Случай, сходный с P. oxalaticus,. представляет собой Bacterium fortnoxidans [1763, 1765].
Е. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХЕМОЛИТОТРОФОВ
Литотрофные бактерии, как и органотрофные, по-видимому, «освоили» окислительное фосфорилирование независимо от сине-зеленых водорослей. Вполне вероятно, что и здесь цепи переноса электронов, существовавшие у фотосинтезирующих предков, были превращены в дыхательные цепи, т. е. здесь приложима гипотеза конверсии (14, Д). Следовательно, окрашенные Thiorhodacea дали начало бесцветным серобактериям. Водородные бактерии тоже можно произвести непосредственно от фотосинтезирующих, которые подобным же образом использовали свободный водород, хотя другие роды могли произойти от аэробных органотрофов.
Некоторые фотолитотрофы, в частности пурпурные серные бактерии Chromatium и Thiocapsa, факультативно аэробны и способны к зависимому от кислорода образованию АТФ [701, 1428]. Эти виды могут быть промежуточными формами, до некоторой степени аналогичными факультативно аэробным несерным пурпурным бактериям (9,А).
Пек предположил, что в ранние периоды могло протекать смешанное брожение с окислением восстановленной серы органическими веществами; этот процесс был сопряжен с фос-форилированием на уровне субстрата, по-видимому схожим с реакцией 15.1. Однако можно сомневаться, что в первичном бульоне существовали органические соединения с окислительно-восстановительным потенциалом, достаточно высоким для таких реакций брожения, идущих в темноте [286, 287]. Но существовали они или нет, трудно представить себе путь от фосфорилирования на уровне субстрата к потоку электронов и окислительному фосфорилированию. Вероятно, в любом случае следует производить окислительное фосфорилирование от фотофосфорилирования.
Как же возникли те хемолитотрофы, которые не соответствуют существующим фотолитотрофам? Окислителей двухвалентного железа можно рассматривать как вариант серных бактерий, поскольку они используют в качестве альтернативного восстановителя соединения серы. Вместе с тем нельзя
Предыдущая << 1 .. 56 57 58 59 60 61 < 62 > 63 64 65 66 67 68 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed