Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Другие реакции связаны с твердыми структурами внутри клеток, например с митохондриями. Их точное рассмотрение требует применения концепций многофазной термодинамики и, естественно, химии твердого тела. Но в этой книге мы воспользуемся приближенными подсчетами.
д. динамические состояния организмов
В идеальном случае, когда реакции обратимы, энтропия не возникает. Энтропия просто порциями размером TAS (уравнение 1.4) переходит между работающей системой и внешней средой. Производство энтропии идет на необратимых этапах реальных процессов (/, Б).
Реакции не могут идти полностью обратимо, если их скорости конечны. А скорость в той или иной мере необходима организмам во всех их жизненных отправлениях. Обмен веществ не должен быть слишком медленным. Следовательно, полная обратимость не может быть достигнута, и неизбежно возникает энтропия. Из этого ясно, что энтропия производится всегда, если организм выполняет внешнюю работу.
Hp почему даже покоящаяся клетка, которая, казалось бы, не выполняет никакой работы, все же производит энтропию? Почему для всех организмов характерен основной обмен (обмен в состоянии покоя)? У бактерий, о которых в дальнейшем здесь будет много сказано, энергия основного обмена называется «энергией поддержания» (см. [444, 610, 1442]).
Объясняется это «динамическим состоянием веществ, входящих в состав тканей тела», установленным Шенхаймером [836, 1646]. Исследования с помощью меченых атомов, поначалу с помощью дейтерия, показали, что концентрации большинства биомолекул даже в покоящихся организмах поддерживаются не статически, а динамически. Это означает, что обменные процессы продолжаются и в состоянии кажущегося покоя, причем разложение (катаболизм) и синтез (анаболизм) компенсируют друг друга. Для протекания этих процессов нужна энергия.
Однако не все биомолекулы находятся в динамическом состоянии. В качестве примера можно привести генетический
20
Глава 1
материал (ДНК), некоторые белки млекопитающих — гемоглобин или казеин [281—283]. По крайней мере некоторые из белков бактерий поддерживаются не динамическим образом ([866]; другие сведения, частично противоречивые, приводятся в работах [281, 282]).
Опыт показывает, что такие антагонистические процессы, как катаболизм и анаболизм, всегда идут разными путями. Это и понятно. Катаболические реакции, как правило, экзер-гоничны, так что соответствующие анаболические реакции не могут идти самопроизвольно, во всяком случае не в тех же условиях. Поэтому для анаболизма используются другие пути, позволяющие вложить дополнительную химическую энергию. Как правило, анаболические процессы требуют больше полезной энергии, чем получается при катаболизме. Часто в катаболических реакциях, поддерживающих динамические состояния, совсем не образуется полезной энергии, а энергия рассеивается в виде тепла.
Хорошим примером биомолекул, находящихся в динамическом состоянии, могут служить сывороточные белки позвоночных. Их концентрация в крови поддерживается на одном уровне в результате функционирования специфических циклов. Так, сывороточный альбумин образуется в рибосомах клеток печени из аминокислот в ходе хорошо известного процесса синтеза белков, протекающего под контролем ДНК, при участии мРНК и сопровождающегося затратой энергии (2, Б). Эта энергия высвобождается при гидролизе АТФ — универсального агента переноса энергии (6,А). В стационарном состоянии уровень циркулирующего сывороточного альбумина с той же скоростью падает в результате гидролиза протеиназами.
В организме существуют другие циклы реакций, поддерживающих энергетический метаболизм. Например, в цикле лимонной кислоты (цикл Кребса или цикл трикарбоновых кислот) (13, В) щавелевоуксусная кислота расщепляется и затем снова регенерирует, в то время как органический субстрат превращается в С02 и «метаболический водород» [Н]. Последний обычно окисляется атмосферным кислородом с помощью ферментов дыхательной цепи (13, Г).
Щавелевоуксусную кислоту иногда называют катализатором этой реакции. И в предыдущем примере сывороточному альбумину можно приписать роль катализатора в гидролизе АТФ. Важно отметить, что в противоположность обычным катализаторам эти биомолекулы при регенерации (или, точнее, при образовании заново равного количества того же вещества) проходят целые серии точно регулируемых химических превращений.
Энергия в биосфере
21
Циклические процессы, лежащие в основе динамического состояния, можно считать качественно новым, характерным для жизни явлением; возможно, это самая характерная черта жизни в той форме, в какой мы ее знаем. Конечно, для упорядоченной последовательности реакций требуется определенная стабильность реагирующих веществ и продуктов. Вот почему Шредингер [1665] назвал жизнь «квантовым феноменом вблизи абсолютного нуля».
Обычно критериями живого считают свойства, на которых основаны размножение и эволюция, особенно способность к репликации и мутации (см., например, [882]). Конечно, жизнь не могла бы сохраняться и распространяться без репликации, и не могла бы развиваться без мутирования. Но живая клетка в любом случае, даже если она не способна к размножению, резко отличается от кусочка неживой материи.
