Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 59

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 53 54 55 56 57 58 < 59 > 60 61 62 63 64 65 .. 129 >> Следующая

Взаимное влияние фотосинтеза и дыхания наблюдалось также у сине-зеленых водорослей [292, 606, 1423, 1425]. Более слабая связь между этими процессами у эукариотических растений, несомненно, является следствием разделения митохондрий и хлоропластов, в результате которого и те в другие имеют четко определенные функции. В эукариотических растениях могут одновременно протекать процессы фотосинтеза и дыхания с максимальной интенсивностью, причем в обоих случаях будет синтезироваться АТФ.
Позже многие из фотосинтезирующих бактерий, ставшие аэробными, утратили способность к фотосинтезу, превратившись в чисто дышащие организмы, т. е. в строгих аэробов среди бактерий. Утрата способности к фотосинтезу хорошо известна также среди сине-зеленых водорослей, от которых произошли бесцветные «скользящие бактерии», энергетика которых основана на процессах дыхания (14,Ж). По анало-
150
Глава 14
гии с этим дышащие бесцветные серные бактерии (15) могут происходить от фотосинтезирующих окрашенных серобактерий (//).
Остается открытым вопрос о том, в каком временном порядке появились облигатные и факультативные дышащие организмы после превращения фотосинтезирующих в дышащие. Фотосинтезирующие бактерии, способные к росту за счет одного брожения, сейчас представляют собой редкое исключение (8,Б). Тем не менее возможно, что от таких организмов произошли факультативно дышащие. А быть может, облигатно дышащие организмы произошли от строго фотосинтезирующих, а позднее у них вновь развилась и заняла важное место сохранившаяся уже навсегда, но часто скрытая способность к брожению. Молочнокислые бактерии (7, В) уникальны среди анаэробов (это скорее вопрос терминологии)— в том смысле, что они вполне толерантны к кислороду. Более того, у некоторых из них обнаружены развитые до некоторой степени дыхательные системы и гемопротеиды. Они микроаэрофильны. На этом и на других основаниях было выдвинуто предположение, что молочнокислые бактерии регрессировали из аэробного состояния [301, 1979, 1980]. Про-пионовокислые бактерии, которые тоже могли регрессировать, имеют больше гемопротеидов, чем молочнокислые, но они лишь микроаэротолерантны [458, 1675, 1784]. Возможно, что когда-то существовали «первичные» толерантные к кислороду бактерии, которые не регрессировали от бактерий, способных к использованию кислорода.
Ж. СКОЛЬЗЯЩИЕ «БАКТЕРИИ»
Подобно сине-зеленым водорослям (12, Е), многие грам-отрицательные организмы, обычно рассматриваемые как один из подклассов бактерий, характеризуются особым типом движения: скольжением, а не плаванием. Для такого движения необходима специальная структура наружных слоев клетки [353]. В качестве примера приведу нитчатый организм Leu-cothrix mucor, бесцветный, строго аэробный органотроф. Биг-гинс и Дитрих сравнили дыхательную цепь этого организма, содержащую несколько цитохромов, с дыхательной цепью сине-зеленых водорослей [211]. Большинство авторов считает, что скользящие «бактерии» произошли от сине-зеленых водорослей. Такая гипотеза в разное время по-разному привлекала внимание ученых [278, 529, 802, 1475, 1478, 1633, 1760, 1780]. Как это часто бывает, таксономия скользящих организмов даже не претендует на то, чтобы соответствовать эволюционным взаимоотношениям, она создана на чисто практи-
Аэробное дыхание прокариотов
151
ческой основе [1761]. По словам некоторых авторов, эта классификация находится сейчас на стадии беспорядка [1135, 1136, 1760].
Интересно, что L. mucor находится в близко родственных отношениях с нитчатыми организмами Thiotrix и Beggiatoa, которые окисляют H2S до серы и даже до сульфата. По крайней мере некоторые штаммы Beggiatoa нуждаются в органической пище, так что их следует отнести к гетеротрофам, хотя Виноградский [1633, 1780] и другие авторы [968] считали Beggiatoa автотрофом. Как бы там ни было, рост этих штаммов стимулируется H2S и, по-видимому, они покрывают большую часть своих энергетических нужд «ли даже все потребности фитотрофным способом [1467, 1571, 1680].
Если принять, что «скользящие бактерии» происходят от сине-зеленых водорослей, то, следовательно, они должны быть далеки от настоящих бактерий. Нитчатые серные «бактерии» тогда должны быть ближе к прокариотическим водорослям, чем к бактериям. Развилась ли их способность к использованию восстановленных соединений серы для энергетического метаболизма независимо от настоящих серных бактерий, или такая способность появилась заново, после того как она была в основном (но не совсем; см. 12, Ж) латентной у сине-зеленых водорослей? Сравнительное изучение деталей соответствующих механизмов позволит ответить на этот вопрос.
Несколько озадачивает тот факт [353, 1438, 1439], что некоторые скользящие организмы, ранее относившиеся к флек-сибактериям, содержат не хлорофилл а, а бактериохлоро-филл. Сейчас их относят к фотосинтезирующим бактериям. Тогда Chloroflexus следует считать скользящим организмом, происшедшим не от сине-зеленых водорослей. Возможно, Chloroflexus участвовал в образовании строматолитов.
ГЛАВА 15
А. ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ
Предыдущая << 1 .. 53 54 55 56 57 58 < 59 > 60 61 62 63 64 65 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed