Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Далее было высказано предположение [284, 285], что каждый существующий вид дышащих бактерий произошел от того или иного вида фотосинтезирующих бактерий. Эту гипотезу можно назвать «гипотезой облигатной конверсии». Не слишком трудно себе представить, что такой переход мог происходить неоднократно и параллельно от многих фотосинтезирующих ко многим дышащим видам, раз при этом требовалось всего лишь переключить существующие механизмы с фотосинтеза на дыхание. Эта гипотеза объясняет удивительное разнообразие отдельных деталей в устройстве дыхательной цепи у разных бактерий. Она объясняет также гибкость дыхания. Один и тот же организм может в разных условиях использовать для бактериального дыхания разные пути, что, по-видимому, справедливо и в отношении бактериального фотосинтеза (8, Е). И здесь разнообразие, по всей вероятности, имеет адаптивную ценность (14, В).
Мы не видим причин, по которым и у сине-зеленых водорослей, и у бактерий дыхание не могло бы возникать повторно несколько раз, и понятно, что механизмы при этом также должны быть разными. К сожалению, как уже указывалось, дыхательные цепи у сине-зеленых водорослей изучены мало.
Сообщалось, что флавиновые системы могут использовать
148
Глава 14
кислород (13,А). Однако при этом не синтезируется АТФ, поэтому Долин [487] рассматривает это бесцитохромное «дыхание» посредством флавинов (часто идущее с большой интенсивностью) как раннюю и в основном неудачную попытку справиться с 02. Можно представить, что цитохромы, как только они появились в связи с фотосинтезом (8, В), дополнили собой короткую, основанную на флавине «дыхательную» цепь [1093, 1715] в кислородной атмосфере, которая образовалась постепенно вследствие фотосинтеза. Между прочим, ввиду отсутствия окислительного фосфорилирования их лучше было бы называть окислительно-восстановительными, а не дыхательными цепями.
Как известно, вне фотосинтетических мембран в клетке, помимо цитохромов, содержатся и другие гемопротеиды. Так, в аэробных условиях гемопротеиды стали полезными для избавления от ядовитой Н202, продукта функционирования ок-сигеназ — каталазы и пероксидазы. На какой-то стадии (или стадиях) у высших организмов появились гемоглобины (20, А, Б; 22, Д). В микросомной фракции печени позвоночных, т. е. тоже у эукариотов, найдены цитохромы [19,Б].
Но основная трудность, с которой мы сталкиваемся при создании любой гипотезы, пытающейся объяснить происхождение полного дыхания в процессах, основанных на участии флавина, состоит в том, что элементы связанной с мембраной дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования должны были бы возникать de novo много раз у разных бактерий, так что, по-видимому, лучше полагать, что связанные с мембраной фотосинтетические цепи переноса электронов превратились в дыхательные. Все гемопротеиды, функционирующие вне фотосинтетических и дыхательных цепей, вполне могли произойти от цитохромов, входящих в состав этих цепей.
Е. ПРОИСХОЖДЕНИЕ АЭРОБОВ
Основываясь на гипотезе конверсии, мы можем считать, что факультативные аэробы среди фотоорганотрофов, в частности несерные пурпурные бактерии (9,А), например Rhodopseudomonas, должны напоминать бактерий, бывших промежуточным звеном между фотосинтезирующими и дышащими. Таким образом, эти организмы могут служить моделями для понимания перехода от фотосинтеза к дыханию. И в самом деле различные авторы уделили большое внимание структурному и функциональному родству фотосинтезирую-щей и дыхательной систем у фотоорганотрофов.
Дрюс создал терминологию для обозначения структур клетки, которые, независимо от функции, можно употреблять
Аэробное дыхание прокариотов
149
при изучении родства между клеточной мембраной (КМ) и внутриклеточной мембранной системой (ВКМ). Эта последняя может занимать большую часть объема клетки. По-видимому, она возникла путем инвагинации клеточной мембраны. Фотосинтетическая система пурпурных бактерий в основном, но не исключительно, находится в ВКМ, дыхательная Система—в КМ или близ нее. Следовательно, топографическое разделение двух систем, синтезирующих АТФ, неполно.
Некоторые авторы склонны считать, что две системы более или менее отделены друг от друга [1749, 1750, 1513]. Другие предполагают существование сложных циклов, служащих и для фотосинтеза, и для дыхания [878, 1331, 1924]. Как бы там ни было, совершенно очевидно, что обе системы находятся в тесном взаимодействии [401, 504, 656, 663, 1147, 1148, 1245, 1344, 1856, 1910]. Для той и другой систем характерны явления индукции и репрессии, в значительной степени! обратимые.
Интересно, что были получены мутанты несерной пурпурной бактерии Rhodopseudomonas spheroides, которые в аэробных условиях в темноте вырабатывают фотосинтезирующие пигменты [1095]. Некоторые из этих мутантов тем не менее хорошо растут в аэробных условиях. С другой стороны, не способный к дыханию мутант другого вида Rhodopseudomonas является ценным экспериментальным объектом при изучении механизма подавления образования хлорофилла кислородом [1217]. В литературе указывалось, что несерные пурпурные бактерии, например Rhodopseudomonas capsulata, способные к фотосинтетическому и окислительному фосфори-лированию, представляют собой уникальные объекты для изучения энергетики роста бактериофага [1642].
