Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 56

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 50 51 52 53 54 55 < 56 > 57 58 59 60 61 62 .. 129 >> Следующая

(У многих высших организмов, включая насекомых и даже рыб, биолюминесценция служит специальным потребно-
Аэробное дыхание прокариотов
143
стям. Например, светляки с ее помощью находят брачного партнера. Высшие растения могут также использовать биолюминесценцию бактерий, живущих с ними в симбиозе, но это уже совсем другой вопрос.)
Против такой «атавистической» гипотезы высказывались некоторые возражения [806]. У этих бактерий часты несветящиеся мутанты, так что непонятно, почему люминесценция все же сохранилась на протяжении такого огромного периода. Далее, необходимый для люминесценции бактериальный фермент люцифераза (под этим названием собрано несколько разных ферментов) способна к индукции и депрессии, что опять-таки трудно понять, если люминесценция сейчас не служит никаким полезным целям [1321]. Возможно, свет является побочным продуктом при образовании активной формы кислорода [636], которая могла бы реагировать с соединениями, с трудом поддающимися метаболизму. При этом не требовалось бы специфической индукции фермента для использования каждого субстрата и концентрация субстрата могла бы быть низкой.
В. КИСЛОРОД В БАКТЕРИАЛЬНОМ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОМ МЕТАБОЛИЗМЕ
Факультативные и облигатные (строгие) дышащие организмы встречаются среди многих морфологических типов бактерий, .как грамположительных, так и грамотрицательных |[1015]. Почти у всех бактерий обнаружен цикл лимонной кислоты [1035, 1040], причем концентрации ферментов цикла, например у Escherichia coli, гораздо выше в аэробных, чем в анаэробных, условиях (см. ниже).
Как и в митохондриях клеток различных эукариотических организмов, метаболический водород [Н] (главным образом в форме НАД-Н) из цикла лимонной кислоты поступает в связанные с мембранами окислительно-восстановительные цепи, по которым электроны текут через флавопротеиды и цитохромы, попадая в конце концов на свободный кислород (13,Г). Поток электронов здесь также сопряжен с синтезом АТФ путем окислительного фосфорилирования [28, 412, 487, 673, 801, 1747]. Как пишет Шатц [1619], «все основные выводы (сделанные относительно окислительного фосфорилирования — Э.Б.)... относят также и к бактериям, так как сопряжение между дыханием и синтезом АТФ, по-видимому, подчиняется во всех до сих пор изученных случаях единому принципу».
Но дыхательные цепи у бактерий имеют свои особенности. Характерная черта этих цепей — замена терминальной
144
Глава 14
цитохромоксидазы, цитохрома типа а+а3, на другую [161, 1255]. Хорио и Камен [879] подчеркивают эти различия по сравнению с высшими организмами: «Пока не удалось обнаружить у бактерий дыхательного комплекса, полностью идентичного дыхательному комплексу митохондрий». И это не удивительно. Удивляет скорее то, что дыхание у всех групп бактерий и у эукариотов в принципе так сходно. Этот факт требует объяснения.
Примитивность бактерий, по-видимому, выражается и в низких, как правило, величинах отношения Р/О, т. е. в меньшей эффективности сохранения энергии. И если в некоторых случаях найденные величины достигают 3, то в большинстве других случаев полученные результаты противоречивы даже для одного и того же организма [108, 829, 1255, 1904]. Для подробного исследования цепей и точек фосфорилирования также, как и при изучении митохондрий, большую ценность имеют специфические ингибиторы [800, 1543].
Имеются сравнительно хорошие данные о составе дыхательной цепи, например у Mycobacterium phlei, для которой отмечено большое сходство цепи с цепью, существующей в митохондриях, и найдено три точки фосфорилирования [92, 93, 1368, 1434, 1488]. Такое сходство отмечено также для Mycobacterium flavum [569], для Micrococcus denitrificans, растущего с использованием 02 или нитрата в качестве конечного акцептора электрона [1611, 1651], и для Micrococcus lutea [570].
Azotobacter vinelandii имеет сложную разветвленную ци-тохромную систему [7, 297, 435, 938]. У этого организма обнаружены три точки фосфорилирования и выделены дышащие мембраны, для которых отношение Р/О составляет около 1, отмечен дыхательный контроль (13,А), а их способность к фосфорилированию подвержена влиянию всей внутриклеточной среды.
У микоплазм также обнаружены сложные дыхательные цепи, содержащие хиноны, флавопротеиды и цитохромы [1903]. Эти организмы — мельчайшие из известных бактерий (0,2—0,3 мкм), не имеющие клеточной стенки [1522, 1752]. Обычно они ведут паразитический образ жизни. У Mycoplasma arthritidis имеется окислительное фосфорилирование, чувствительное к обычным разобщителям, но величина Р/О низка [1522]. Что касается риккетсий (облигатных паразитов), то предполагают, что внутреннюю потребность в АТФ они удовлетворяют за счет дыхания, но зависят от хозяина в отношении запасов основных метаболитов [1961].
Выполнены некоторые работы на факультативных аэробах. Удалось фракционировать и анализировать связанную
Аэробное дыхание прокариотов
145
с мембраной цепь переноса электронов у Escherichia coli {117]. При переходе от анаэробиоза к аэробиозу концентрация цитохромов, а также ферментов цикла лимонной кислоты (см. выше) зависит от «окислительно-восстановительной среды» [744, 1611, 2008]. В работе Уимпенни и Неклена [2008] приводится обширная библиография по влиянию кислорода на факультативных аэробов. Особенно ценным оказалось изучение мутантов Е. coli [421].
Предыдущая << 1 .. 50 51 52 53 54 55 < 56 > 57 58 59 60 61 62 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed