Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 55

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 49 50 51 52 53 54 < 55 > 56 57 58 59 60 61 .. 129 >> Следующая

140
Глава 13
вания, а не фосфорилирования на уровне субстрата, которое идет в подготовительных реакциях.
Широко известно, что существует три группы гипотез, в которых пытаются объяснить окислительное фосфорилирование. Эти гипотезы были созданы главным образом на основании работ с митохондриями. Разумеется, в тех же самых гипотезах содержатся противоречивые мнения по поводу объяснения фотофосфорилирования: 1) химическая гипотеза [367, 1726—1728]; 2) химио-осмотическая гипотеза Митчелла [1277, 1284, 1723] и 3) конформационная гипотеза [263, 264, 747—750]. Гипотезу Митчелла мы уже упоминали в связи с происхождением фотосинтеза (8,3).
Невозможно (да и не нужно, поскольку читатель всегда может обратиться к имеющейся на эту тему обширной литературе) изложить или обсудить все гипотезы [453, 754, 755, 801, 1082, 1488, 1502, 1504, 1805]. Следует, однако, подчеркнуть, что окончательно можно будет принять только ту из них, в которой будет дано удовлетворительное объяснение роли мембран. Как мы уже указывали (7,А), и окислительное фосфорилирование, и фотофосфорилирование никогда не наблюдались в жидкой среде, т. е. в отсутствие мембран. Мембраны могут отделять отсеки с различными концентрациями ионов или электрическими потенциалами, а фосфорилирова^ ние может зависеть именно от градиентов этих величин.
ГЛАВА 14
А. ДЫХАНИЕ СИНЕ-ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
Сине-зеленые водоросли (12, Е) были первыми организмами, начавшими выделять кислород в атмосферу, которая до того была в основном бескислородной. Понятно, что эти прокариотические водоросли были также первыми организмами, сумевшими выработать систему защиты от такого агрессивного элемента, каким является кислород, и стать толерантными к нему. Если первобытный океан содержал много ионов двухвалентного железа (24,А), то эти ионы могли быстро соединяться с высвобожденным кислородом, предоставляя, таким образом, водорослям длительное время для того, чтобы они привыкли к этому яду.
Можно думать, что ранние «протоводоросли» [469, 470] еще не были способны к дыханию, а могли только переносить присутствие кислорода. По-видимому, такие организмы вымерли. В настоящее время не известны такие сине-зеленые водоросли (нли другие растения), которые не были бы способны получать энергию путем дыхания, хотя, насколько известно, цикл лимонной кислоты у сине-зеленых водорослей неполон [1737]. Более того, редко наблюдался настоящий рост растений без кислорода. Даже зеленые водоросли [1339], адаптированные к водороду и не высвобождающие кислород (12,Ж), не могут расти без кислорода. Но быть может, кислород нужен не для дыхания, а для биосинтеза. Некоторые растения предпочитают пониженные давления кислорода [1801]. Но, как бы там ни было, прокариотические и эукариотические растения могут утрачивать фотосинтез и хлорофилл и жить только на дыхании (12, Е, 14, Е); [33, 1477—1479].
Рассматривая дыхание, надо прежде всего сосредоточить внимание на сине-зеленых водорослях. К сожалению, о них не так много известно [350, 606, 872, 1425]. Интересен результат, полученный, правда, пока только на немногих организмах: оказывается, что метаболический водород, поступающий в дыхательную цепь, образуется не в полном цикле лимонной кислоты (7, Е), а в пентозофосфатном пути и, кроме
АЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ ПРОКАРИОТОВ
142
Глава 14
того, водород поступает в дыхательную цепь в виде НАДФ-Н.
Напомним, что по крайней мере у многих из современных фотосинтезирующих бактерий в различных условиях цикл лимонной кислоты осуществляется в его полном виде (13, В). Можно предположить, что общие предки этих бактерий и сине-зеленых водорослей, которые должны были быть анаэробными, были не способны проводить полный цикл и бактерии начали использовать его только после того, как стали аэробами. Не ясно, однако, почему сине-зеленые водоросли не приобрели полного цикла лимонной кислоты, или, если они его приобрели, то почему позже вновь утратили.
Поскольку реакции, протекающие с участием кислорода у бактерий, изучены гораздо лучше, чем реакции у сине-зеленых водорослей, и поскольку эти реакции у эукариотов произошли от бактериальных реакций, то, если верна симбиоти-ческая гипотеза (19,Б), мы будем чаще ссылаться на дыхание бактерий, чем на дыхание сине-зеленых водорослей.
Б. ЗАЩИТА ОТ КИСЛОРОДА
После того как в атмосфере появился свободный кислород — в качестве побочного продукта фотосинтеза у растений, — и бактериям, и сине-зеленым водорослям поневоле пришлось иметь с ним дело. Чтобы защищать себя от губительного воздействия этого элемента, некоторые бактерии просто отступили в бескислородные биотопы, например в донный ил озер. Они остались анаэробами. Другие бактерии выработали специальные механизмы, позволившие им справиться с проблемами, возникшими вследствие появления кислорода.
В этой связи следует упомянуть о биолюминесценции. Биолюминесценция у бактерий, по-видимому, возникала много раз независимо, и таксономия светящихся бактерий сложна [833]. Мак-Элрой и Зелигер [1232, 1233, 1683] предположили, что люминесценция у бактерий появилась как один из первых механизмов защиты от кислорода. Полагают, что светящиеся бактерии образуют вещества, быстро реагирующие со свободным кислородом при нормальной температуре таким образом, что энергия реакции в основном или полностью высвобождается в виде света. При этом кислород «отводится» от других возможных его «мишеней», реакции с которыми причинили бы организму вред. Как правило, для люминесценции достаточно низкого давления кислорода.
Предыдущая << 1 .. 49 50 51 52 53 54 < 55 > 56 57 58 59 60 61 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed