Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 54

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 129 >> Следующая

Очевидно, усовершенствование реакций происходило постепенно, так что в конце концов они образовали полный цикл. При каждом обороте его колеса удаляются два атома углерода, вошедшего в цикл с ацетатом (они уходят в виде СОг), и генерируется 8[Н], 6 из них — в виде НАД-Н. Начиная с пирувата, общее уравнение реакции таково:
СН,—СО—СООН + ЗН20=ЗС02 + Ю[Н], (13.3)
а начиная с глюкозы —
СвН12Ов+ 6Н20 = 6С02 + 24[Н]. (13.4)
Полный цикл лимонной кислоты функционирует в анаэробных условиях, например, у фотосинтезирующих бактерий, если водород высвобождается с помощью гидрогеназы или если присутствует подходящий акцептор водорода [1370]. Анаэробные варианты цикла лимонной кислоты известны также в животных клетках [1048, 1177, 1178]. В неполной реакции при нехватке водорода в органах млекопитающих фу-марат восстанавливается с помощью НАД-Н до сукцината, причем производится АТФ. [2006]; мы уже упоминали о восстановлении фумарата другой анаэробной системой (7, Г). Но в целом у аэробов метаболический водород, в том числе и от сукцината, передается в дыхательную цепь (13,Г).
В цикле лимонной кислоты перерабатываются не только углеводы. Здесь происходит разложение жирных кислот с
138
Глава 13
образованием ацетил-КоА, который может конденсироваться со щавелевоуксусной кислотой и НАД-Н. Кроме того, многие аминокислоты подвергаются в клетках соответствующим подготовительным реакциям (переаминированиям), после чего их углеродные атомы тоже могут вступать в цикл [1047].
Сукцинат \
Цитрат->14зоцитрат--*-Глиокшлат
Ацетил-КоА
¦КоА
КоА ¦
Оксалоацетат-
-Ацвтил-КоА
-Малат
I
2LH1
Рис. 13.2. Упрощенный глиоксилатный цикл с точки зрения биоэнергетики.
Чтобы заменять вещества, пошедшие на биосинтез, происходят так называемые анаплеротические реакции [1036, 1038, 1047]. Например, щавелевоуксусная кислота получается пу-' тем АТФ-зависимого карбоксилирования пирувата (10, Б). Так называемый глиоксилатный цикл (рис. 13.2), который можно представить себе как вариант цикла лимонной кислоты, функционирует у бактерий, которые вынуждены жить на ССусубстратах, но нуждаются в Отсоединениях. И здесь этот цикл служит не только для производства энергии, но и для процессов биосинтеза [1037, 1117]. В семенах высших растений и в некоторых других организмах глиоксилатный цикл протекает в глиоксисомах (18, Е).
Г. ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ
В аэробных условиях НАД-Н передает свой [Н] на цепь окислительно-восстановительных соединений, так называемую дыхательную цепь. Соединения, составляющие дыхательную цепь, прочно связаны с мембраной и друг с другом, и установлено, что они имеют способствующую их работе взаимную пространственную ориентацию [362, 571, 746, 1116—1118, 1502, 1619, 1722]. Поток электронов дыхательной цепи поразительно напоминает поток электронов в фотосинтезе, где также производится АТФ (8,Д). Принцип во многом тот же.
Автономная группа окислительно-восстановительных соединений называется дыхательным ансамблем. Шаг за шагом электроны передаются либо без ионов водорода (т. е. электроны сами по себе), либо вместе с ионами водорода (т. е. в виде атомов водорода) к звеньям цепи со все более и более высоким потенциалом и наконец к свободному кислороду.
Общие сведения о дыхании
139
Поток электронов был наглядно продемонстрирован in situ по изменениям поглощения света членами цепи при окислении или восстановлении [362, 367]. Важную информацию о дыхательной цепи удалось получить, используя ингибиторы и разобщители [571].
Дыхательная цепь впервые появилась у протобионтов, но, пожалуй, лучше всего показать здесь цепь в таком виде, в каком она обнаружена в митохондриях, поскольку именно этот ее вариант имеет наибольшее практическое значение и поэтому лучше всего изучен. Вот его упрощенная схема [1117]:
ФП2 и т. д.\
„KoQ->Uht 6->Цит Ci-^Цит с~>Цит (а + а3)-+02 НАД->ФПИ
Итак, в цепь, входят пять различных цитохромов. Кофер-мент Q известен также как убихинон (8,Д), цитохром (а+ + а3)—как цитохромоксидаза [1120, 1201]. Флавопротеиды, кроме ФП1, функционируют совместно с дегидрогеназами, специфичными для доноров электронов (кроме НАД-Н), например с сукцинатдегидрогеназой. В дальнейшем будет коротко сказано о нескольких аберрантных дыхательных цепях в митохондриях высших растений (22, Д). Чтобы не усложнять изложение, мы не будем здесь упоминать об участии в дыхательной цепи Fe—S-протеидов, не содержащих гемо-группы, (7,Г), которым, однако, сейчас придают все большее значение.
Поток электронов через цепь от НАД-Н к 02 на определенных этапах сопряжен с синтезом АТФ из АДФ и Ф, причем на 2 электрона, т. е. на атом свободного кислорода синтезируется 3 молекулы АТФ. Другими словами, отношение Р/О равно 3. Таков результат окислительного фосфорилирования (13,Б). После того как фосфорилирование вследствие брожения и дыхания было изучено многими сотрудниками лаборатории Мейергофа [1257, 1258], а также другими биохимиками, Энгельгардт [559, 560] обнаружил, что в имеющих ядро эритроцитах при дыхании образуется АТФ, затем Каль-каром [942] было показано, что при дыхании в бесклеточных системах из животных тканей тоже образуется АТФ, а Бе-лицер и Цыбакова [185] определили, что при дыхании образуется более 1 молекулы АТФ на 1 атом кислорода [943, 945—947, 561]. При Р/0=3 каждая молекула глюкозы, использованная на дыхание, дает 38 АТФ (при сбраживании молекулы глюкозы получается только 2 АТФ). Основная доля этого АТФ производится путем окислительного фосфорилнро-
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed