Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Некоторые зеленые (эукариотические) водоросли сходны с фотоорганотрофными бактериями в том отношении, что эти водоросли в значительной степени зависят от фотоассимилирования уксусной кислоты [606, 1480, 1481, 1707, 1740, 1991—1993]. Помимо уксусной кислоты, могут использоваться также углеводы (библиографию можно найти в работах [606, 1354, 1707]). Тенденция возврата к образу жизни бактерий выражена также у мутантов зеленой водоросли Scene-
Фотосинтез у растений
133
desmus, которые утратили способность отнимать электроны у воды [213].
Некоторые виды зеленых и других водорослей могут после соответствующего периода адаптации начать фотовосстановление С02 с помощью газообразного водорода как фотосинтезирующие бактерии, иными словами, у них появляется латентная в других условиях гидрогеназа [214, 633, 652, 654, 656, 983, 1707, 1771, 1813, 1814]. У таких растений протекают фотофосфорилирование и цикл Кальвина [705, 1582], но у них нет явления усиления интенсивности фотосинтеза [704]; по-видимому, водород непосредственно попадает в фотосистему I. В отсутствие С02 некоторые водоросли могут выделять Н2 на свету [76, 654, 661, 686]. Прокариотические и эукариотические растения могут до некоторой степени использовать на свету в качестве донора электронов H2S, хотя фотосистема II им, по-видимому, все-таки нужна [1018, 1801]. Длительное освещение хлоропластов красным светом, вероятно, подавляет эффект усиления у растений, например у элодеи [1489, 1490].
Для поддержания жизни в отсутствие воздуха и света необходимо эндогенное брожение. Экзогенное брожение не так распространено среди водорослей, и у сине-зеленых водорослей оно мало изучено. Полное удовлетворение энергетических потребностей за счет брожения (рост) наблюдается редко [433, 690, 695, 1425].
Вместе с тем образ жизни фотосинтезирующих организмов совместим с полным отсутствием органических питательных веществ. Неспособность использовать органические соединения распространена среди водорослей без всякого видимого порядка, поэтому можно предположить, что водоросли неоднократно и независимо друг от друга утрачивали эту способность [433, 1477—1479, 1740, 1778, 1784]. Строго авто-трофные сине-зеленые водоросли напоминают строгих авто-трофов среди фотосинтезирующих бактерий (11, А), и в этом случае с эволюционной точки зрения облигатность также не имеет большого значения.
Ниже будет сказано несколько слов (15, Г) об использовании водорода путем окисления адаптированными к этому водорослями. Указанный процесс, явно не имеющий большого физиологического значения, возможен только в присутствии кислорода и не мог идти в бескислородной биосфере. Но, как и для фотовосстановления, упомянутого выше, для этого процесса требуется функционирование древнего фермента гидро-геназы, который в настоящее время у растений в норме находится в латентном состоянии, а быть может, его и вовсе нет.
ГЛАВА 13
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ДЫХАНИИ
А. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КИСЛОРОДА
Механизмы вредного действия кислорода на современных анаэробов не слишком хорошо известны [36, 680, 813, 1342, 1593]. Они могут быть множественными. Но каковы бы ни были их детали, разумеется, решающим фактором следует считать высокий окислительно-восстановительный потенциал 02.
По-видимому, аэробные организмы постепенно приобрели толерантность к кислороду. Позднее у толерантных к кислороду организмов образовались ферменты (оксигеназы и гид-роксилазы), с помощью которых кислород используется для биосинтеза [412; 816—818, 892, 1220]. При переходе от анаэробиоза к аэробиозу во многих случаях и у самых разных организмов старые биосинтетические (анаболические) пути были изменены или заменены на другие, вероятно более экономичные. Данные для липидов приведены в работах Блоха и Голдфайна [715], а также Ласеля [1093], для азотистых соединений — в работе Ласеля [1093]. Например, у эукариотов для синтеза порфирина требуется кислород ,[741, 1093]. Организмы, зависящие от таких процессов, могут расти только в аэробных условиях, каким бы ни был запас энергии. В их числе — многие из аэробных прокариотов [399, 458], но, разумеется, к ним не относятся настоящие факультативные аэробы (они же факультативные анаэробы), например Escherichia coli [573].
У некоторых организмов развились аэробные механизмы, облегчающие брожение и увеличивающие выход АТФ [487]. Например, Streptococcus faecalis может использовать глицерин в качестве субстрата для брожения только в аэробных условиях [765]. Перед тем как глицерин попадет на путь гликолиза, он должен быть дегидрогенирован посредством НАД; получающийся НАД-Н снова окисляется 02 через флавопротеид. Еще один случай аэробного гликолиза обнаружен у отдельных молочнокислых бактерий, у которых при удалении НАД-Н при участии 02 получается больше АТФ, чем при обычном молочнокислом брожении, хотя прямого выхода энергии при дегидрогенировании НАД-Н не наблю-
Общие сведения о дыхании
135
дается [486, 487]. Причина кроется в том, что в аэробных условиях не нужно использовать пируват как непременный акцептор электрона для регенерации НАД. Таким образом, пируват освобождается для окисления до ацетил-КоА, давая на 1 молекулу триозы лишнюю макроэргическую связь.
