Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 36

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 129 >> Следующая

Хлоробиум-хлорофилл у зеленых фотосинтезирующих бактерий и хлорофилл Ъ у большинства эукариотических растений, включая все высшие растения, характеризуются фотосенсибилизирующей активностью. Они переносят поглощенную световую энергию всех частей спектра, на которых бактериохлорофилл а и хлорофилл а поглощают плохо, к этим соединениям. Подобную же роль у прокариотических растений (сине-зеленых водорослей) и некоторых из эукариотических водорослей (красных водорослей) играют фико-билины — тетрапиррольные соединения с открытыми концами.
С хлорофиллом ассоциированы также каротиноиды. Им приписывают двоякую функцию: они выполняют роль дополнительных фотосеисибилизирующих соединений, а также
92
Глава 8
(совместно с другими соединениями) антиокислителей [172, 226, 227, 405, 510, 514, 563, 564, 712, 713, 756, 1051, 1052, 1143, 1495, 1720, 1781].
У всех фотосинтезирующих организмов к числу окислительно-восстановительных соединений относятся также цито-хромы, служащие донорами (не обязательно прямыми) элек-
снг— сн3
Рис. 8.2. Химическая формула хлорофилла а ((частично по [14981).
В кольцах во всех положениях, кроме положений, занятых азотом, стоят атомы углерода. Карбоксильная группа этерифицирована фитолом С20Н39ОН. В молекуле хлорофилла b обведенная кружком метильная группа замещена альдегидной, СНО. В бактериохлоро-фнлле а вииильиая группа I замещена ацетильной и между положениями 2 и 3 нет двойной связи, т. е. кольцо II восстановлено.
тронов для хлорофилла. Цитохромы («цит»), уже упоминавшиеся по другому поводу (2,Г), представляют собой гемо-протеиды, у которых железо (как и в белках, не содержащих гемогруппы, — ферредоксинах) может быть двух- или трехвалентным; различные цитохромы сильно различаются по окислительно-восстановительным потенциалам [161, 191, 844, 879, 951, 970, 1121, 1608]. Передав (по-видимому, через посредника) электрон хлорофиллу, цитохром, теперь окисленный, получает электрон от следующего окислительно-восстановительного соединения и т. д. У фотосинтезирующих бактерий цитохромы впервые обнаружены Элсденом и др. [549]. При освещении фотосинтезирующих бактерий наблюдалось изменение спектра поглощения цитохрома [511].
На различных стадиях эволюции у организмов появились и другие фотохимические системы, кроме хлорофилльной ([702] и др.), в частности системы, регулирующие фототаксис, тропизм и дифференцировку (система фитохрома). Светочувствительные соединения, входящие в эти системы, в некоторых случаях родственны хлорофиллу, например фико-
Общие аспекты бактериального фотосинтеза
93
билины с незамкнутой цепью в фитохроме. Во многих других случаях светочувствительные вещества еще не идентифицированы. Во всех этих системах в противоположность системе хлорофилла свет 'служит просто сигналом, а не основным источником энергии.
Однако следует остановиться на одном поразительном исключении. У Halobacterium halobium [225, 437, 964, 1349, 1350, 1505] хромопротеид, содержащий каротиноид <ретиналь и названный бактериородопсином, поглощает световую энергию, чтобы синтезировать АТФ. Этот организм является об-лигатным аэробом, и в темноте он образует АТФ главным образом в процессе дыхания. Так как для производства ре-тиналя нужен кислород, эта бактерия в ее современном виде могла возникнуть только после появления Кислорода в атмосфере, но нельзя исключить, что раньше существовал анаэробный путь биосинтеза ретиналя. Удивительная простота системы Halobacterium предоставляет исследователям широчайшие возможности для фундаментального исследования процессов фотосинтеза и вообще биоэнергетики. Эта система особенно пригодна для проверки химио-осмотической гипотезы Митчелла о механизме сохранения энергии посредством мембран. Позже мы поговорим об этой гипотезе (8,3).
Зрительные системы различных типов многоклеточных животных тоже, насколько известно, «работают на родопсинах», т. е. хромопротеидах, содержащих ретиналь. Заметим, что термин «родопсин» предложил Уолд для обозначения светочувствительного вещества, содержащегося в палочках сетчатки млекопитающих. Если эти системы когда-то и синтезировали АТФ, то теперь они в целом утратили эту функцию, полностью переключившись на функцию восприятия. Возникает вопрос, могли ли различные родопсины (различающиеся, естественно, своими белковыми компонентами — олеинами) произойти полифилетически, т. е. путем конвергенции. С тех пор как был открыт бактериородопсин, этот вопрос стал даже еще острее.
г. фотосинтетическая единица
Исследования, начатые Эмерсоном и Арнольдом [550] и интерпретированные Гаффроном и Волем if662], позволили выяснить, что и у фотосинтезирующих бактерий, и у растений молекулы хлорофилла для работы всегда объединяются в так называемую «фотосинтетическую единицу», состоящую у растений, как правило, из нескольких сотен, а у пурпурных бактерий, видимо, из 40 молекул [515, 1026]. По крайней мере у высших растений размер фотосинтетической
94
Глава 8
единицы не одинаков у одного и того же растения. Ее размер различается также у разных видов, на него влияют и условия внешней среды [1639, 1640, 1641].
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed