Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
ется термином «органотрофия». Организмы, использующие неорганические восстановители, о которых мы будем говорить позже, называются литотрофами. Для биоэнергетики эта классификация удобнее, чем деление на «гетеротрофов» и «автотрофов», при котором внимание фокусируется на синтетических способностях и которое связано со многими трудностями [326, 979, 1114, 1552, 1887, 2030]. Таким образом, облигатный автотроф должен быть литотрофом, но обратное утверждение неверно; например, литотроф может нуждаться в поступлении из среды некоего органического фактора роста. Далее, по мере необходимости мы будем пользоваться префиксом «фото» для обозначения фотосинтетических организмов и префиксом «хемо» — для обозначения организмов, использующих только «темновые» реакции. Фотолито-трофия, наблюдающаяся у растений, будет называться новым термином — фитотрофия {12).
б. общая роль фототрофии
Простейшие из существующих фототрофов, фотосинтези-рующие бактерии, были открыты Эигельманном в 1883 г. [562]. Практическое значение этих бактерий в современной биосфере невелико [1781], но они представляют собой важ-
Глава 8
ное свидетельство о ходе эволюции, и нам повезло, что выжило хотя бы несколько их видов (конечно, они с тех пор изменились).
В какой-то степени фотосинтезирующие бактерии могут получать энергию путем различных брожений, особенно в отсутствие света [196, 628, 686, 688, 743, 832, 1023, 1310, 1645]. Например, фотосинтезирующие бактерии, как и клостридии, могут превращать экзогенный пируват в Нг, СОг и жирные кислоты. Эндогенное брожение, конечно, необходимо фотосинтезирующим анаэробным бактериям, чтобы переживать темное время суток.
Недостаточность экзогенного брожения для роста фото-синтезирующих бактерий [682, 1775, 1759] может объясняться утратой необходимых ферментов или транспортных механизмов в клеточных мембранах. О значении этой утраты свидетельствует тот факт, что некоторые фотолитотрофы (и хемолитотрофы; [15,А]) являются также облигатньгми автотрофами [977, 979, 1419, 1552, 1734, 1739, 1887], хотя их предками определенно были гетеротрофы. В связи со сказанным открытие того, что Rhodospirillum rubrum и другие несерные пурпурные бактерии способны долгое время расти, используя брожение [1885, 1886], представляется весьма важным.
Несмотря на наличие гликолитических ферментов, фотосинтезирующие бактерии не могут использовать углеводы [659, 682, 2027]. Как уже говорилось, на самых ранних этапах развития жизни углеводов было очень мало (7, В). Возможно, углеводов было мало и в то время, когда в процессе эволюции из сбраживающих организмов произошли фотосинтезирующие бактерии. Однако клостридии имеют ферменты для гликолиза (7, В).
При фотосинтезе по крайней мере часть энергии всегда запасается в форме АТФ. И в самом деле', недавние исследования привели к двум важным выводам: 1) во всех фотосинтетических процессах получается АТФ и 2) НАД(Ф)-Н тоже может быть продуктом реакций; по крайней мере в большинстве случаев он необходим для ассимиляции С02.
В последующих разделах мы часто будем ссылаться на результаты, полученные на растениях; хотя фотосинтезирующие бактерии более древние и простые организмы, растения изучены лучше.
в. роль хлорофилла
Хлорофиллы являются ключевыми соединениями фото-•синтеза. Они представляют собой группу близкородственных .производных порфиринов—-соединений с четырьмя пирроль-
Общие аспекты бактериального фотосинтеза
91
ными кольцами, и кроме того, они всегда содержат Mg. Большинство исследователей полагает, что фоточувствительные соединения древнейших организмов также содержали пиррольные кольца. Указывают на чрезвычайную стабильность этих веществ [658, 660], которую объясняют резонансом [1486, 1487]. Хлорофиллы всегда функционируют в соединении с белками.
Хлорофиллы называют фотокатализаторами. С формальной точки зрения это верно, так как в ходе фотореакции хлорофилл не превращается в другое соединение. Более вероятно, однако, что молекула претерпевает временное химическое изменение. По мнению Катца [961] и Левитта [1132], самая существенная черта фотореакции — это переход электрона от хлорофилла к акцептору. Говоря словами Льюиса и Липкина [1139], акцептор претерпевает фотовосстановление, а хлорофилл — фотоокисление. Суть этой идеи получила всеобщее одобрение [74 , 383, 384 , 949, 962, 1401].
Возбужденный хлорофилл действует как сильный восстановитель, поэтому ои может заставить даже очень слабый окислитель принять электрон. Таким образом, этот акцептор становится сильным восстановителем. «Дырка» в хлорофилле затем заполняется электронам от другого донора при тем-новой реакции. Об этих реакциях хлорофилловых растворов мы упомянем ниже (8,3).
У растений фотовосстановителем всегда является хлорофилл а, у фотосинтезирующих бактерий — бактериохлоро-филл а. Существуют формы этого последнего, этерифициро-ванные различными спиртами [279, 710, 1057]. Формула хлорофилла приведена на рис. 8.2. Максимум поглощения бак-териохлорофилла с лежит между 800 и 900 нм, а хлорофилла а —между 600 и 700 нм. Эти данные дают нам представление о поглощении в клетке, а не в растворе.
