Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 34

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 129 >> Следующая

ГЛАВА 8
ОБЩИЕ АСПЕКТЫ БАКТЕРИАЛЬНОГО ФОТОСИНТЕЗА
а. критическая стадия развития жизни
Если наши представления верны, то единственным источником свободной энергии, которая была доступна эобионтам и ранним организмам (сбраживающим), была химическая энергия растворов. С увеличением биомассы клетки производили все более и более эффективные ферменты для использования компонентов среды, вследствие чего рано или поздно создались критические условия. Скорость образования соединений с высокой свободной энергией в результате воздействия физических агентов (излучений ,и т. д.) стала отставать от скорости их потребления для поддержания жизненных процессов. Скорость образования была более или менее постоянной, а потребности растущих популяций увеличивались экспоненциально; возникла ситуация хуже той, которой опасался - Мальтус. Данные о скоростях роста современных микроорганизмов в природе приведены в работе Брока [278].
Дрожжи, растущие в бочонке с раствором сахара, могут служить современной моделью такого положения. При спиртовом брожении часть (разумно будет принять, что 35%) свободной энергии, возникающей в результате катаболизма глюкозы, затрачивается, как мы видели, на синтез АТФ. Остальная свободная энергия превращается в тепло. Свободная энергия, запасенная в виде АТФ, тем или иным способом используется для поддержания жизнедеятельности клеток, а часть ее временно накапливается в виде химической энергии биомолекул. Но и эта часть энергии в конце концов, когда клетки или их компоненты гибнут, превращается в тепло. Таким образом, живая материя, осуществляющая катализируемые ферментами реакции, представляет собой своего рода механизм, который потребляет свободную энергию, производит энтропию и истощает среду.
Следовательно, положение живых существ постепенно становилось угрожающим. Нехватка свободной энергии должна была увеличить давление отбора на существующие бактерии (в то время —все еще анаэробные, не фотосинте-зирующие). Быть может, жизнь была тогда на грани исчез-
87
88
Глава 8
новения ввиду недостатка свободной энергии. Нашим предкам угрожало нечто вроде «тепловой смерти» («Warmetod» Рудольфа Клаузиуса); свободная энергия растворенных в среде веществ приближалась к минимуму, а их энтропия — к максимуму.
На этой критической стадии организмы должны были пытаться использовать дополнительные источники свободной энергии. Сейчас, оглядываясь назад, кажется, что единственным разумным дополнительным источником был свет; вряд ли можно ожидать, чтобы бактерии стали использовать ядерную энергию! Ю. Р. Майер, открывший первый закон термодинамики, писал в 1845 г. [1227]: «Растения вбирают в себя силу — свет —и производят другую силу: химическое различие» (в то время термин «сила» использовался вместо термина «энергия»). Новый источник энергии оказался неистощимым. Его хватило для поддержания не только самих фотосинтезирующих анаэробов, но и сосуществующих с ними нефотосинтезирующих анаэробов, а позже — аэробов, короче говоря, всех живых существ.
Для накопления в первичном бульоне органических веществ в основном требовался ультрафиолет. На рассматриваемой нами стадии ультрафиолетовый свет все еще достигал поверхности Земли. Однако все известные фотосинтези-рующие организмы используют только видимый и инфракрасный свет. Лишь отдельные исследователи высказывали предположение (Опарин, цит. по [1413]), что ранние фото-синтезирующие бактерии могли использовать ультрафиолетовый свет.
Губительное действие коротковолнового ультрафиолета обусловлено именно его высокой фотохимической активностью (см. [702] и др.). Напротив, видимый и инфракрасный свет, поглощаемый соответствующим образом сконструированной системой, в высшей степени пригоден для осуществления упорядоченных реакций, необходимых для поддержания жизненных процессов. Органические молекулы возбуждаются при воздействии видимого или инфракрасного света, но, как правило, не до такой степени, чтобы быстро и беспорядочно разложиться. Скорее они перестраиваются специфическим образом или реагируют с окружающими их «холодными» (не возбужденными светом) другими молекулами [660]. Таким образом, квантовый выход полезных реакций может быть высоким, а побочные реакции— редкими. Использование этих диапазонов выгодно и в отношении общего потока энергии. В видимом и инфракрасном свете, вместе взятых, гораздо больше энергии, чем в ультрафиолетовой области солнечного спектра [667, 1273] (рис. 8.1).
Общие аспекты бактериального фотосинтеза
89
Теперь необходимо ввести еще некоторые термины, относящиеся к энергетическому метаболизму (Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol., 11, 302, 1946). Зависимость сбраживающих бактерий в отношении восстанавливающих агентов (доноров электронов) от органических веществ среды выража-
йЗ 00 0,7 1,0 1,5 2,0 W
мкм
Рис. 8.1. Спектральный состав солнечного света за пределами атмосферы [1559].
Энергия выражена в ВТ'См-2-мкм-'. Граница между ультрафиолетовым и видимым светом лежит в области длин волн примерно 0,38 мкм=380 нм, между видимым и инфракрасным — в области 0,74 мкм.
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed