Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Как правило, метанобразующие бактерии получают энергию путем восстановления С02 до СН4, используя при этом Н2:
4Н2 + С02==2Н20+СН4; AG;=— 33 ккал. (7.5>
Показано с помощью 'изотопов, что у исследованных видов весь углерод метана происходит из С02 [1774, 1773]. Но в норме эти виды, возможно, не являются автотрофами.
Уже давно наблюдалась также переработка простых органических соединений (спиртов, карболовых кислот) метан-образующими бактериями. Например [1493]:
4CH3OH=C03-f-2H20 + 3CH4; Щ=—74 ккал, (7.6> 4HCOOH=3C02 + 2H20-r-CH4; AG;=—62 ккал. (7.7)
Интересен недавно обнаруженный факт [302, 1525, 2020], что Methanobacterium omelianskii на самом деле представляет собой ассоциацию (возможно, сим.биотическую) двух разных бактерий, одна из которых осуществляет реакцию
СН3СН2ОН + Н20=СН3СООН+Н2; AG;=11 ккал, (7.8)
а другая —
С02 + 4Н2=СН4 + 2Н20; AG;=—33 ккал. (7.5=7.9)
Итак, только второй из этих видов следует отнести к ме-танобактериям. Возможно, сходные результаты будут получены и на других «видах», и, быть может, настоящие ,мета-нобактерии всегда используют Н2 как восстановитель для С02. Не исключено, что такой межвидовой перенос водорода встречается и в других случаях [1420].
Восстановление С02 метанобразующими бактериями происходит в несколько этапов, и в качестве промежуточных продуктов обнаружены другие Ci-соединения (в связанной форме). Последний этап — получение CHj из метилкобал-амина, соединения с системой корриноидного кольца, и родственного витамину В12, также содержащему кобальт. По> крайней мере так обстоит дело в лабораторных условиях.
Брожение
83
Но в целом, несмотря на большое число интересных работ, имеющих важное значение, пока мало что известно о .механизмах образования АТФ у метанобразующих бактерий [149, 609, 1162, 1493, 1773, 2020].
Кстати, некоторые клостридии могут восстанавливать СОг до ацетата с помощью органических соединений или Н2 в экзергонических реакциях [1016, 1162, 1493, 2023], например С. kluyveri (10,Б), С. aceticum [64, 65, 544, 1153, 1990], С. thermoaceticum [66] и С. formicoaceticum [65, 63]. Механизмы этих реакций отчасти сходны с механизмами реакций, идущих у метанобразующих бактерий, что указывает на филогенетическое родство, но эти организмы и их родственные связи нуждаются в дальнейшем изучении [64, 1668, 1669].
По мнению Шлегеля [1633], метанобразующие бактерии находятся в экологической зависимости от других сбраживающих бактерий в том смысле, что они используют конечные продукты их энергетического метаболизма. Это относится, например, к метанобразующим бактериям, живущим в рубце жвачных или в бескислородных водоемах (болотах). Указанную концепцию поддерживает открытие истинной природы «М. omelianskib, о котором мы только что говорили. Поскольку метанобразующие бактерии покрывают все свои энергетические нужды, используя в качестве донора электронов Нг, их можно назвать анаэробными хемолитотрофами (Ю, В).
е. пентозофосфатный путь
Филогенетическая роль так называемого пентозофосфат-ного пути или гекеозомонофосфатного шунта [105, 467, 803. 876, 1047, 1117, 1450, 2027] обсуждается в работах Хорекера [875, 877]. Хорекер рассмотрел также эволюционное значение других путей использования углеводов, например пути Энтнера—Дудорова (ЭД), встречающегося у многих микроорганизмов, включая клостридии [64, 105, 467, 469, 1633, 1777].
Одна из функций пентозофосфатного пути состоит в том, чтобы получать пентозы, входящие в состав нуклеотидов, из гексоз. Пентозы не образуются в процессе гликолиза, и естественно поэтому, что существует отдельный путь для разложения гексоз до пентоз. Другая функция пентозофосфаг-ного пути — это производство метаболического (активного) водорода [Н] в форме НАДФ-Н, как показано на рис. 7.3.
Метаболический водород необходим для многих восстановительных синтезов, которые перечисляются в работе Хо-
84
Глава 7
рекера [877]. Это — синтез глутамата и, следовательно, других аминокислот из кетоглутарата, синтез высших жирных кислот из уксусной кислоты и синтез дезоксирибонуклеоти-дов из рибонуклеотидов. Говоря словами Хорекера, «каждый из двух основных путей углеводного метаболизма «грает
3молекулы гексозофосфата (глюкозофосфата)
\ --12LH1
|-» JC02
3 молекулы пентозофосфата
2 молекулы *гекеозофосфата (фруктозофосфата)
1 молекула триозофосфата
Рис. 7.3. Упрощенная схема пентозо-фоофатного пути с выделением аспектов, важных для биоэнергетики.
Чтобы произошла суммарная реакция, показанная здесь, требуются три цвкла (три. оборота колеса).
свою роль в производстве специфических строительных блоков для синтезов, протекающих в клетке... Путь Эмбдена— Мейергофа и цикл лимонной кислоты поставляют не только энергию в виде АТФ и восстановленного дифосфопиридин-нуклеотида (НАД-Н), но также предшественников аланина,, глутаминовой кислоты и образующихся из нее аминокислот, а также аспарагиновую кислоту и различные продукты ее метаболизма, включая пурины и пиримидины. Пентозофос-фатный путь снабжает энергией в< виде восстановленного-трифосфопиридиннуклеотида (НАДФ-Н) и предшественников для ряда аминокислот, таких, как гистидин и ароматические аминокислоты. Он обеспечивает также образование рибозы и дезоксирибозы».
