Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Автотрофы имеют тенденцию превращаться обратно в ге-теротрофы, если дать им подходящие питательные вещества. И вообще, готовность к утратам — это свойство клеток, которое было хорошо изучено на простых системах.
е. утрата функций
Плодотворная гипотеза Горовица исходит из того очевидного факта, что в обедненной среде прототрофный штамм (способный сам производить для себя необходимый метаболит) имеет преимущества над ауксотрофным (зависящим от наличия готового метаболита). Как было показано, в полных средах ауксотрофы, напротив, растут лучше [2052]. По-видимому, преимущество их состоит в том, что им не прихо-
62
Глава 5
дится синтезировать так много метаболитов и они могут посвятить себя достижению более важных целей.
(На более поздних стадиях ненужные функции могут обратимо подавляться регулирующими механизмами. Среди современных механизмов регуляции на молекулярном уровне лучше всего изучены ингибирование конечными продуктами или другими веществами (аллостерия) и подавление синтеза фермента. Актуальной задачей становится поиск механизма эволюции контроля и регуляции [443]. Стэниер и др. [1780] предполагают, что способность управлять катаболическими путями была приобретена в эволюции поздно.)
Таким образом, организмы имеют тенденцию утрачивать ненужные гены и ферменты. Это явление играет огромную роль в эволюции, и особенно в эволюции микробов. На утрату функций обратил большое внимание Львов в своей чрезвычайно важной и удивительно односторонней книге, опубликованной в 1944 году в затемненном Париже [1185]. В этой книге он очень пренебрежительно относится к прогрессу.
«Читатель, возможно, подумает, что мы нарочно выделяем патологический аспект физиологической эволюции, его регрессивную сторону. Это происходит не потому, что мы не искали документов или биохимических и физиологических фактов, которые позволили бы утверждать или хотя бы заподозрить существование прогрессивной физиологической эволюции. Мы просто не нашли таких документов...
Для исследователей, относящихся к категории убежденных оптимистов, живые существа находятся на пути постоянного усовершенствования и движутся благодаря существующему направлению благоприятствующего им принципа к идеальному и совершенному состоянию... Но мало кто из биологов с легким сердцем примет идею, что сама физико-химическая структура организмов может быть причиной эволюции, ведущей виды к вымиранию, прелюдией к которому является физиологическая деградация... На многочисленных видах мы видим неоспоримые признаки эволюционной физиологической деградации. Целые группы направляются к исчезновению в силу мощного и -неумолимого детерминизма. Деградация и смерть кажутся наиболее вероятными состояниями и существующих видов, и индивидуумов».
ж. происхождение оптической активности
Чрезвычайно интересна проблема происхождения оптической активности. Известно, что молекулы с «асимметричным» атомом углерода существуют в двух формах, причем одна
Эобионты и организмы
63
является зеркальным отражением другой. Каждая такая форма обладает противоположной оптической активностью. Пастер показал, что те биогенные молекулы, которые, судя по их структуре, способны к оптической активности, обычно и проявляют ее на самом деле. Например, все аминокислоты в белках (за исключением глицина, у которого нет асимметричного атома) принадлежат, по терминологии Э. Фишера, к L-ряду. Теперь шансы для образования оптических изомеров (L- и D-соединений) из полностью симметричных реагентов в полностью симметричной среде совершенно одинаковы. Это относится и к первому исходному абиосинтезу. Так как же вообще в природе могла возникнуть оптическая активность?
Асимметричное действие приписывалось различным физическим факторам (ссылки на литературу см. в работах [9, 545, 1854]). Если асимметрию обусловливает один из этих «слепых» процессов, то оптическая активность — это случайный факт, не имеющий более глубокого значения. Высказывались предположения, что в возникновении оптической активности важную роль сыграли избирательная адсорбция на оптически активном кварце или избирательные фотохимические процессы, протекающие под действием поляризованного света; дневной свет очень слабо поляризован по кругу. После того как было опровергнуто представление о зеркальной симметрии радиоактивного бета-распада, возникли предположения о том, что на абиосинтез повлиял этот процесс. Но, по-видимому, все эти факторы, если они и повлияли как-то на возникновение оптической активности, не могут объяснить такое поистине грандиозное явление, как природная оптическая активность.
Любопытно, что достаточно полное объяснение оптической активности биомолекул сравнительно давно дал Уолд [1939]i. Происхождение оптической активности он приписал самой развивающейся жизни:
«Только тот факт, что мы учим химию, глядя на плоские поверхности бумаги и классной доски, делает такую избирательность в наших глазах странной. Мы обычно представляем себе оптические изомеры как очень похожие друг на друга молекулы, но на самом деле они обладают глубокими различиями в форме, а в том типе реакций, от которых зависит жизнь, включающем беспрестанное тонкое прилаживание молекулярных поверхностей, форма играет главенствующую роль. Организмы сделали выбор между оптическими изомерами давно. Пытаться изменить теперь этот выбор — все равно что пробовать надеть левую перчатку на правую руку... Оптическая активность появилась вследствие тонких
