Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
А. И. Опарин [1362] считает, что эволюционную концепцию нельзя применять к отдельным молекулам, даже если эти молекулы — гены, что делал в крайней форме Мёллер [1302, 1303, 1594]!. С эволюционных позиций скорее следует рассматривать систему в целом, а именно информационные макромолекулы и среду, непосредственно взаимодействующую с ними. Значение репликации по сравнению с метаболизмом не следует переоценивать, как сделал Мёллер. Лип-ман [1158] и Хэнсон [792] также предупреждали против односторонней концентрации внимания только на развитии систем переноса генетической информации. Здесь можно также упомянуть интересные, хотя и спорные взгляды Хиншел-вуда [454, 848], который возражал против того, чтобы уделять исключительное внимание свойствам отдельных молекул (в бактериальных системах) и защищал интерпретацию путем своеобразного системного анализа на основе традиционной химической физики.
Вполне вероятно, что на какой-то стадии идеи Опарина и Фокса, с одной стороны, и Эйгена и Спигелмана — с дру-
60
Г лава 5
гой окажутся совместимыми. Как говорит Оргель [1366], коацерваты и органические катализаторы, включая и не информационные полипептиды (см. также [2019]), могли облегчить образование или репликацию самых примитивных нуклеиновых кислот. Дальнейшие соображения относительно самоорганизации молекулярных систем и эволюции генетических механизмов, изложенные вполне конкретно, со ссылками на механизмы, существующие в природе сейчас, были высказаны Куном [1060].
д. приобретение ферментов
Приобретение новых ферментов бактериями наблюдалось часто. Поучительный недавний пример «эволюции в действии» дает Бец и др. [208]; эти авторы вводили в среду с Pseudomonas aeruginosa новые субстраты (различные замещенные алифатические амиды) и отобрали штаммы, в которых произошли мутации, позволяющие бактериям использовать эти субстраты (см. также [378, 805, 1544])). Примерно таким же образом древние организмы, по-видимому, должны были постепенно увеличивать свой арсенал ферментов, по мере того как запасы органических субстратов в первичном бульоне приближались к концу. Горовиц [880, 881] выдвинул концепцию «ретроградной эволюции», в особенности применимую к биосинтетическим (анаболическим) ферментам. Полагают, что исходно организмы имели прямо в растворе все необходимые им строительные блоки. Но после того, как один из существенно важных субстратов (А) был исчерпан, смогли выжить только те организмы, которые приобрели фермент для превращения предшественника (В) в отсутствующее теперь вещество А. Этот процесс повторился, когда был исчерпан и сам предшественник В, и т. д. К большому достоинству этой концепции следует отнести предположение о том, что за один раз приходилось приобретать способность производить только одно какое-то вещество, иными словами, что ферменты для всего биосинтеза могли быть приобретены поэтапно. Процесс этот происходил независимо на всех синтетических путях, используемых данным организмом. Таким образом, организм мог «сверху донизу» изготовить для себя целые ряды последовательно функционирующих ферментов.
Льюис [1138], Горовиц [881], Уотте и Уотте [1957]1, Оно [1353] и Кох [1021]| более подробно проанализировали новообразование биосинтетических ферментов (см. также [451]). Суть их концепции в том, что ген вследствие мутации удваивается и тогда может произвести две молекулы фермен-
Эобионты и организмы.
61
та вместо одной. Одна из этих полусистем подвергается постепенной модификации, и в конце концов возникает новый вид фермента. Некоторые экспериментальные данные подтверждают эту гипотезу [805, 1544], но этот механизм «тандемной дупликации генов» также подвергается критике [2033], а многие его детали еще спорны [378, 805, 824, 1236].
Метаболические пути, удлиняющиеся путем ретроградной эволюции, по мере необходимости вполне могли приобретать ферменты, модифицируя («отбирая») существующие уже ферменты других путей, при этом, очевидно, исходные функции приобретенных ферментов утрачивались. Предполагалось, что в природе происходило слияние генов [244, 352, 918, 1929], его удалось вызвать искусственно [1025, 1524, 2050].
(Можно, хотя в этом есть свои трудности, представить себе подобную цепь событий, как сделал Горовиц, и для ка-таболических путей, связанных с энергетическим метаболизмом [824, 924]. Здесь разрывы в цепи ферментов заполняются «снизу вверх» [1371].)
Постепенно организмы совершенствовали свои наборы ферментов и приспосабливались ко все более и более бедным средам. Используя в качестве источника углерода лишь СОг, автотрофы (11, 12, 15) выделились среди других организмов своей большой способностью к синтезу. Таким образом, в противоположность распространенным раньше взглядам автотрофы должны были появиться сравнительно поздно [1016, 1762]. Разумеется, такое предположение заложено и в гипотезах Опарина и Холдейна. Как говорил Ван-Ниль: «Таким образом, физиологическую эволюцию, если говорить только о прогрессивном развитии, а не об утрате функций, можно представить себе как поэтапное приобретение полной независимости от внешних восстановительных веществ».
