Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
представителем такого рода организмов, возможно, является Clostridium, а также бактерии метанового брожения.
Далее Э. Брода излагает последующую эволюцию энергетического обмена — возникновение различных типов авто-трофии, фотосинтеза и дыхания. Вместе с тем, так как эти процессы потребовали большой сложности пространственной организации, Брода освещает и вопрос о переходе от прокариотов к эукариотам.
8
Предисловие редактора перевода
Все гипотезы и предположения, приводимые автором, очень хорошо обоснованы громадным фактическим материа» лом: в книге приведено две с лишним тысячи литературных источников.
Можно быть уверенным, что монография Э. Броды в ее русском переводе вызовет большой интерес у советского читателя, который оценит ее по достоинству.
А. И. Опарин
ПРЕДИСЛОВИЕ
В основу этой книги положен обзор «Эволюция биоэнергетических процессов», опубликованный в 1970 г., и более ранние статьи и лекции. В книге обсуждение этой проблемы расширено и дополнено появившимися с тех пор новыми данными. Мне хочется еще раз поблагодарить коллег, которые обсуждали со мной предшествовавший этой книге обзор или его части. Особенной благодарности заслуживают К. Б. Ван-Ниль, основоположник изучения энергетики микроорганизмов, и Ф. Эгами, О. Гофман-Остенхоф и М. Д. Камен, просмотревшие всю рукопись моей предыдущей работы на эту тему. Части этой книги прочитали до сдачи в печать П. Брода, Г. Руис, П. Шустер, Р. Зингер и И. Цеман; Г. А. Пешек внимательно проработал всю рукопись. Всем им я приношу сердечную благодарность.
Основную часть этой книги, разумеется, составляет обсуждение эволюционного пути от брожения к фотосинтезу и дыханию и связей между биоэнергетическими процессами у прокариотов и эукариотов. Я предпочитал цитировать самые новые статьи и обращал особое внимание на хорошие литературные обзоры. Такой отбор источников будет наиболее полезен читателю, хотя некоторые работы в этой области не получили должного освещения; однако я полагаю, что мои коллеги простят мне подобный подход.
Главы 1—6, в которых дается краткий обзор условий и возможных путей биопоэза, следует считать вводными. Особенно кратко — лишь для освежения уже имеющихся у читателя знаний — изложены параграфы об энергии и энтропии. Конечно, здесь я не мог заниматься выводом законов термодинамики. Глава 22, в которой говорится о многоклеточных организмах, как и главы 23—25, где изложены в основном доказательства «по индукции», являются дополнительными. Во всех вспомогательных главах число ссылок на литературу сведено к минимуму и приведены лишь ссылки, необходимые для того, чтобы читатель мог найти подробные работы по этим темам.
10
Предисловие
Можно было бы украсить книгу прекрасными электронно-микроскопическими снимками бактериальных клеток, митохондрий, хлоропластов и т. д. Но я не поддался этому искушению— такие снимки ничего не добавили бы к тексту, и их немало в других статьях и книгах.
Ссылки в тексте на другие главы даны курсивом в скобках.
Мне бы хотелось выразить искреннюю благодарность следующим издательствам ,и редакциям журналов за разрешение воспользоваться рисунками: Georg Thieme Verlag (Штутгарт) — за рис. 7.1, 9.1, 11.1, 12.5; Elsevier Publishing Со. (Амстердам) — за рис. 8.1; John Wiley and Sons (Нью-Йорк)— за рис. 8.2, 12.3; American Journal of Botany (Норман, Оклахома) — за рис. 12.2; Zeitschrift fur Naturforschung (Тюбинген) —за рис 12.6; Cambridge University Press (Лондон)—за рис. 16.1; Gustav Fischer Verlag (Штутгарт) —за рио 18.1; W. Н. Freeman and Со. (Сан-Франциско)—за рис. 8.2; 18.4; Scientific American (Нью-Йорк)—за рис. 18.3, 23.1; Yale University Press (Лондон) — за рис. 19.1; Macmil-lan Publishing Со. (Нью-Йорк) —за рис. 20.1; Hutchinson Educational Ltd. (Лондон) —за рис. 20.2 и Wadsworth Publishing Со. (Белмонт, Калифорния) — за рис. 23.4.
Э. Брода
ГЛАВА 1
ЭНЕРГИЯ В БИОСФЕРЕ
а. жизнь и работа
Жизнь неразрывно связана с работой. Организмы и их части движутся, преодолевая сопротивление среды, и выполняют при этом механическую работу. Менее заметна, но еще более распространена среди организмов внутренняя работа. Для синтеза биоорганических молекул требуется химическая работа, для установления и поддержания разности концентраций— осмотическая работа, а для разности электрических потенциалов — электрическая работа. Иногда организмы испускают свет, для этого тоже требуется работа. Способность выполнять работу называется энергией.
В те времена, когда еще не было известно, что тепло — это форма энергии, и поэтому еще не был открыт первый закон термодинамики, изучение биоэнергетических процессов неизбежно развивалось медленно, неравномерно и противоречиво, хотя еще в XVIII в. Кроуфорд, Лавуазье и Лаплас ввели в биологию калориметрические методы [1246]. Только с открытием закона сохранения энергии (после 1840 г., причем основным экспериментальным объектом Р. Ю Майера был при этом живой организм!) появилась возможность составлять точные энергетические балансы организмов.
Некоторые формы энергии в определенных условиях не могут быть использованы для работы. Согласно второму закону термодинамики, который, развивая учение гениального Сади Карно, сформулировали Уильям Томсон и Клаузиус, а позднее лорд Кельвин, невозможно такое устройство, которое в одном цикле своей работы только потребляло бы теплоту и выполняло эквивалентное количество работы. Другая хорошо известная формулировка второго закона термодинамики гласит, что в изолированной системе энтропия не может уменьшаться. Концепцию энтропии в термодинамике установил Клаузиус. Позже Больцман определил энтропию как меру беспорядка на молекулярном уровне. Хорошо известное уравнение Больцмана, высеченное на его надгроб-
