Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 - Болдырева А.А.
Скачать (прямая ссылка):
клатрином, там же скопление цитоскелета
Какая поверхность плазмалеммы составляет внешнюю поверхность эндосом?
Внутренняя Внутренняя Внутренняя
Слияние эндосом ингибируется Кон А Нет Жф (Да) -
Слияние эндосом ингибируется макроанионами Да Жф (Нет)
Примечание. Аде - адсорбционный; жф - жидкофазный, Кон А - конканавалин
А; Адс-фагоцитоз н пиноцитоз крупных частиц и капель жидкости нередко
обозначают макроэндоцитозоМ, в отлнчие от жф-пиноцитоза, т. е.
микроэидоцитоза; (+ и + + ) означают интенсивность ответа.
четыре фазы: 1) адсорбция захватываемого материала плазма-леммой; 2)
волнообразные движения (ундуляция) мембраны, инвагинация участка
плазмалеммы в зоне контакта; 3) везику-ляризация, т. е. слипание и
слияние контактирующих мембран вследствие прямой (углубление) или
обратной (впячивание) инвагинации с образованием эндоцитозного пузырька -
эндосомы (фагосомы или пиносомы); 4) отрыв везикулы от мембраны.
Последние три фазы называют интернализацией.
Образованию эндосом предшествует формирование так называемых удлиненных
эндоцитозных каналов. Сорбция поглощаемых молекул и частиц на поверхности
клеточной мембраны определяется не столько самой поверхностной мембраной,
сколько гликокаликсом - мукополисахаридным волокнистым слоем, примыкающим
непосредственно к наружной поверхности мембраны. Гликокаликс представляет
собой примембранный рыхлый слой густо разветвленных олигосахаридных цепей
гликолипидов и гликопротеинов, входящих в состав плазмалеммы. При
физиологическом значении pH среды этот слой содержит отрицательно
заряженные группы. Толщина гликокаликса для клеток животных колеблется в
диапазоне 3-6, нередко до 10 нм. Кислые мукополисахариды также входят в
состав гликокаликса. Углеводные компоненты мембран составляют почти 10%
от их сухой массы. Гликокаликс сильно гидратирован, имеет желепо-добную
структуру, в нем локализованы ферменты, секретиро-ванные клеткой; они
связаны с зоной гликокаликса с помощью Са2+ или Mg2+. Эти ферменты
участвуют в обмене компонентов гликокаликса. Продукты этого обмена
непосредственно усваиваются клеткой. Таким образом, эти ферменты "на
месте" осуществляют регенерацию клеточной поверхности.
Гликокаликс обнаружен практически у всех клеток животных; он довольно
вариабелен по своей химической структуре и размерам. Этот слой важен для
рецепции, эндоцитоза, фильтрации, внеклеточного пищеварения, создания
околоклеточной среды. В гликокаликсе скорость диффузии различных веществ
снижается.
Гликокаликс хорошо выявляется рутениевым красным и Кон А. В опухолевых
клетках структура гликокаликса резко нарушена, изменяется знак заряда на
внешней поверхности плазмалеммы.
Гликокаликс считают маркером внешней поверхности плазмалеммы, в то время
как маркером ее внутренней поверхности является эктоплазма (рис. 2).
Эктоплазма в отличие от эндоплазмы обладает более вязкой структурой,
обеднена органелла-ми, насыщена цитоскелетом, который регулирует
эластичность мембраны, кластеризацию белков в ней, волнообразные движения
плазмалеммы и другие свойства примембранной области, которые важно
учитывать при рассмотрении эндо- и экзоцитоза.
Процесс сорбции прослеживается при помощи специальных маркеров эндоцитоза
- окрашенных или флуоресцирующих сое-
11
динений. Чаще всего - это конъюгаты декстрана, различных белков
(ферритина, пероксидазы хрена и др.) с флуоресцирующими красителями.
Эндоцитоз активируется в присутствии поврежденных, отмерших клеток или в
случае повреждения органа. Например, частичная гепатэктомия вызывает
резкое усиление эндоцитоза у ге-патоцитов (эти клетки в норме не
отличаются активным эндо-цитозом). Таким образом, эндоцитоз направлен не
только против патогенных микроорганизмов, но и против собственных
нежизнеспособных клеток.
Эндоцитоз - один из способов питания клетки. Например, клетка эпителия
тонкого кишечника млекопитающих образует до 1000 пиносом за 1 с.
Пероксидаза хрена через 5 мин после добавления к макрофагам уже
обнаруживается в их пиносомах, а через 1 ч полностью подвергается
гидролизу в лизосомах. Макрофаги образуют 125 пиносом за 1 мин. Скорость
пиноцитоза для макрофагов - 30-50, для амебы - 1600-2400 нл/106 клеток за
1 ч. "Эндоцитозное питание" особенно характерно для одноклеточных. Амеба
может с помощью пиноцитоза поглощать белки в количестве до 20-25% от
своей собственной массы (за 1 ч), объем клетки за этот период
увеличивается в 50 раз.
Пиноцитоз может быть жидкофазным и адсорбционным. В первом случае
поглощаются растворимые макро- и микромолекулы, жидкая среда; во втором -
макромолекулы и малые частицы (кислые белки, ферритин, липопротеины,
лектины, антитела, вирионы, коллоидные частицы, иммунные комплексы). В
первом случае процесс не зависит от температуры и линейно зависит от
концентрации поглощаемых соединений; во втором - он чувствителен к
температуре, захват веществ происходит с насыщением. В первом случае
растворимые вещества не адсорбируются плазмалеммой, во втором - процесс
