Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 - Болдырева А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Некоторые нейромедиаторы могут выполнять функции нейрогормона. Например,
норадрена-лин, секретируемый нервными окончаниями (варикозами) гипо-тал
амических адренергических нейронов, которые ничего не иннервируют,
выступает как нейрогормон. В то же время норадре-налин, секретируемый
варикозами этого же нейрона, обеспечивающими иннервацию другого нейрона,
выполняет функцию нейромедиатора. Вазопрессин как медиатор быстро {в
течение нескольких миллисекунд) влияет на процесс синхронизации нейронов,
а как гормон, секретируемый клетками задней доли гипофиза, медленно (в
течение нескольких часов) при-
€2
водит к увеличению артериапьного давления, т. е. сужению кровеносных
сосудов, к увеличению реадсорбции воды в почках (проявляет свойства
антидиуретика).
3.2. Свойства секреторных клеток
Секреторные клетки выделяют низкомолекулярные соединения (ацетилхолин,
биогенные амины, аминокислоты, АТФ и др.), а также в большинстве случаев
макромолекулы (пептиды, белки,, лнпопротеины, муцины и др.). Секреторные
клетки обладают рядом особенностей. Секреция в большинстве случаев
происходит в ответ на высокоспециализированный внешний стимул (нервный
импульс, действие химических лигандов - гормонов,, медиаторов и др.).
Как правило, секреторные клетки имеют асимметричное строение. В базальной
части клеток расположена основная масса цистерн двух типов: ЭПР и аппарат
Гольджи. Материал, предназначенный на "экспорт", синтезируется и далее
хранится в особых везикулах - секреторных гранулах с мембранной
оболочкой. Секретируемые молекулы, согласно сегрегационнной модели
секреции, постоянно находятся в специализированных компартментах
(секреторных гранулах), они изолированы or цитоплазмы. Бокаловидная форма
апикальной части клеток объясняется слиянием части гранул между собой и
их обводнением, что далее приводит к набуханию этой части клетки.
Секреция в ответ на внешний стимул происходит в основном по типу
экзоцитоза. Невезикулярная секреция в отличие от экзоцитоза: может
происходить путем диффузии веществ из цитоплазмы через плазмалемму во
внеклеточное пространство (табл. 4). Некоторые иммуноглобулины, NaCl
(солевые железы морских во-
Таблица 4. Везикулярная и невезикулярная секреция веществ
Исследуемые параметры Везикулярная секреция Невезикулярная секреция
Хранение вещества Тип секреции Район секреции В секреторных
гранулах, в высокой концентрации. Например, концентрация катехоламинов в
хромаффинных гранулах надпочечников или в адренергических синаптических
пузырьках, ацетилхолина в хо-линергических синаптических пузырьках
электрического органа ската составляет 0,6- 0,8 М Экзоцитоз, т. е.
контакт гранул с внутренней поверхностью плазмалеммы, слияние мембран
Высокоспециализированный, в апикальном конце клетки, в синапсах В
цитоплазме, в низкой концентрации. Например, концентрация катехоламинов
или ацетилхолина в цитоплазме составляет ^0,1 мМ Диффузия, пассивный
транспорт В любом месте плазмалеммы клеток
63
Продолжение табл. 4
Исследуемые
параметры
Везикулярная секреция
Невезикулярная
секреция
Зависимость от Са2+ Внутриклеточные индукторы
Запуск
Чувствительность к цитостатикам Функция
Дискретность или непрерывность секреции
Да
Са2+, Mg-АТФ, кальмодулин, цАМФ
Внешний стимул, сопряжение "стимул - секреция", "деполяризация -
секреция"
Да
Физиологическая секреция, основной фонд секреции
Дискретная, квантовая, синхронизированная секреция из многих гранул
Нет
Блокаторы везикулярного захвата, например резерпин для катехоламинов
В ответ на чрезмерное накопление в цитоплазме свободных секрети-руемых
веществ
Нет
Секреция при экстремальных ситуациях, в состоянии покоя, побочный и малый
фонд секреции
Непрерывная, неквантовая, постоянная утечка из цитоплазмы
доплавающих птиц), коллаген могут секретироваться отличным •от экзоцитоза
способом.
Секреторные клетки имеют хорошо развитую сеть ЭПР с системой полисом -
рибосом и хорошо развитый аппарат Гольджи с толстыми мембранами, имеющими
диаметр 7-8 нм. Существует общий механизм образования, хранения и
экзоцитоза секретируемого материала. Синтез белковых секретируемых
макромолекул протекает в гранулярном ЭПР, затем материал поступает через
мембраны в ЭПР, затем в агранулярный ЭПР и далее в цистерны аппарата
Гольджи, в котором происходит посттрансляционная модификация белков,
формирование секреторных гранул. После некоторого периода "созревания"
гранул (максимальная упаковка содержимого) они сосредоточиваются возле
будущего района экзоцитоза, т. е. недалеко от плазмалеммы. Например, в
клетках поджелудочной железы синтезируется около 90% белков, которые
затем секретируются клеткой {рис. 11).
Процесс секреции состоит из цикла сменяющих друг друга конвейерных
процессов, которые при мерокриновой секреции чаще всего накладываются
друг на друга. Синтез секретируемого белка в клетке происходит с
постоянной скоростью почти на всех стадиях секреторного цикла. После
стадии экзоцитоза пептидных гормонов железистыми клетками (стадия
