Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 - Болдырева А.А.
Скачать (прямая ссылка):
последнем случае клетки называют секреторными.
Клетки могут секретировать вещества путем экзоцитоза, при этом
секретируется только содержимое секреторных гранул. Это мерокриновый
(основной) тип секреции, при этом клетка теряет небольшую часть своего
общего содержимого. Редкий вариант такого рода секреции - секреция
веществ вместе с гранулами, при этом секретируется сложная гранула с
двойной мембраной (например, секреция карбоангидразы пищеварительными
железами или секреция токсических, непереваривающихся веществ разными
клетками). Опухолевые клетки способны секретировать во внеклеточную среду
гибнущие лимфоидные нук-леосомы.
Некоторые клетки секретируют содержимое части безъядерной цитоплазмы, при
этом фрагмент цитоплазмы, окруженный плазмалеммой, дезинтегрируется в
межклеточной среде, а продукты распада затем используются сообществом
соседних клеток. Такая апокриновая секреция характерна для гепатоцитов,
секретирующих липиды; для молочных желез, секретирующих жировые капли;
для фибробластов, секретирующих коллагеновые волокна; для клеток,
секретирующих нуклеокапсулы из
60
Таблица 3. Экзоцитоз различных веществ
Объект
Секретируемые вещества из секреторных гранул
Внешний стимул секреции
Синапсы
Околоушная слюнная железа
Кора почек Ацинарные клетки под желудочной железы
Бокаловидные клетки слизистой кишечника
Передняя доля гипофиза
Островки Лангерганса (поджелудочная железа):
Р-клетки
а-клетки
Плазматические клетки
Тучные клетки
Делящиеся клетки
Желудочно - кишечный тракт
Нейромедиаторы (аце-тилхолин, биогенные амины, медиаторные аминокислоты,
нейропептиды и др.)
а-Амилаза н Са2+, РНКаза, ДНКаза, пероксидаза
Ренин
Проферменты: трипси-ноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы А и В,
проэластаза, зимо-ген фосфолипазы А; ферменты: липаза, РНК* аза, ДНКаза,
амилаза, ингибитор трипсина Слизь, муцины (гликопротеины) Рилизинг-
факторы
Инсулин,
Zn2+
Глюкагон
С- пептид,
Иммуноглобулины (антитела)
Гистамин с гепарином, белками, Zn2+ Пектиновые вещества, гемицеллюлоза
НС1
Нервный импульс
Нервный импульс, нор-адреналин (а2-АР, (3-
АР)1, ацетилхолин (М-ХР), полипептид Р Г ипотония
Паикреозимин, нервный импульс
Непрерывно Гормоны гипоталамуса
Высокая концентрация глюкозы в плазме Низкая концентрация глюкозы в
плазме Непрерывно
Специфические антигены
Индукторы деления
Гастрин
• АР - адренорецепторы, ХР - холинорецепторы.
цитоплазмы после вирусной инфекции; так происходит отрыц длинных
псевдоподий от некоторых клеток. Наконец, встречается третий тип секреции
- голокриновый. В этом случае вся совокупность необратимо дегенерирующей
клетки превращается в секрет н выводится наружу (например, эпидермис,
сальные железы, слизь, сетчатая зона надпочечников). При такой секреции
плазмалемма гиперполяризуется.
Пути выведения различных веществ даже в одной и той же клетке
разнообразны. Молочные железы секретируют казеин,
61
фосфорилируемый в аппарате Гольджи, путем экзоцитоза; а жировые капли,
содержащие триацилглицерин, при контакте с плазмалеммой обволакиваются ею
и отрываются во внешнюю -среду. Пока неизвестно, как секретируются
лактоза (синтезируемая в аппарате Гольджи) и а-лактоальбумин молочными
железами. Гепатоциты путем экзоцитоза секретируют альбумин, гликопротеины
и липопротеины очень низкой плотности, но каким образом секретируется
желчь, неясно, может быть, через особые канальцы.
Различают четыре системы гормональной секреции путем экзоцитоза. Первая
система - нейроэндокринная, это секреция гормонов типичными железистыми
клетками. В этом случае гормоны через кровь и лимфу оказывают влияние на
клетки-мишени на значительном расстоянии.
Вторая система - тканевая. Например, Т-лимфоциты в культуре ткани при
действии антител или митогенов секретируют АКТГ, соматотропин, пролактин.
Жировая ткань секретирует женский половой гормон; сердечные мышцы и
стенки крупных .артерий - пептидный гормон, снижающий содержание Na+ в
клетках, поддерживающий в норме артериальное давление; слюнные железы -
эпидермальный фактор роста; печень - инсулиноподобные соматомедины,
стимулирующие обмен в мышцах, хряще и жировой ткани; клетки мозга -
фактор роста фибробластов.
Третья система - аутокринная секреция гормонов, ускоряющая деление
эмбриональных опухолевых клеток. Этот тип секреции встречается и в
синапсах благодаря наличию пресинапти-ческих ауторецепторов, ослабляющих
чрезмерную секрецию медиаторов или, наоборот, усиливающих секрецию.
Четвертая система - паракринная секреция веществ из клетки- для
обеспечения функционирования небольшого числа соседних, "рабочих" клеток
(эпителий кишечника, легкие, желудок). Нередко секрецию медиаторов
нервными окончаниями, т. е. экзоцитоз медиаторов и синаптическую передачу
информации, выделяют в особую систему секреции.
Механизмы экзоцитоза в целом одинаковы (см. разд. 3.5). Медиаторы в
отличие от гормонов секретируются в высокоспециализированном районе
экзоцитоза и действуют на клетки-мишени на очень коротком расстоянии.
