Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Болдырева А.А. -> "Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 " -> 26

Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 - Болдырева А.А.

Болдырева А.А. Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 — М.: Высшая школа, 1987. — 95 c.
Скачать (прямая ссылка): endocintozexocintoz1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 20 21 22 23 24 25 < 26 > 27 28 29 30 31 32 .. 45 >> Следующая

отсутствует в мембранах синаптических пузырьков и в постсинаптических
мембранах. Важно подчеркнуть, что описанный феномен преходящ: все
вышеперечисленные показатели нормализуются, часть новообразованных
структур постепенно исчезает, часть мембран плазмалеммы (в том числе и
избыточная) возвращается в цитоплазму, нет не в районе экзоцитоза, а в
другом участке плазмалеммы. Эффект длится от нескольких минут до 1 ч.
Если ввести меченую пероксидазу в область нервно-мышечных синапсов, то
постепенно метка накапливается в терминалях, а при синаптической
активности пиноцитоз пероксидазы усиливается. Метка далее постепенно
"перекочевывает" из одетых везикул в крупные эндосомы (d"60-90 нм),
вакуоли (d~250 нм) и синаптические пузырьки. Отмечено, что часть
пероксидазы, попавшей в синаптические пузырьки вследствие их
рециклизации.
Рис. 10. Рециклизация синаптических пузырьков (феномен усиления
эндоцитоза после экзоцитоза):
ЭС -эндосома (гладкая везнкула): Ц - цистерны, вакуоли, Пре- и Пост-СМ -
Пре- и постсинаптические мембраны
56
в ходе дальнейшей синаптической активности секретируется Са-зависимым
образом в синаптическую щель как спутник медиатора, пусть и "случайный".
Например, синаптосомы "загружают" лероксидазой при калиевой деполяризации
мембран нервных окончаний. После отмывки и смены раствора повторная К-
депо-ляризация мембран синаптосом приводит к секреции пероксида-зы в
среду инкубации.
Показано, что в условиях чрезмерной секреции ацетилхолина из нервно-
мышечных синапсов в присутствии латротоксина и пе-роксидазы последняя
постепенно накапливалась в холинергиче-ских синаптических пузырьках,
которые содержали сниженное количество медиатора. Более того, длительная
(до 30 мин) электростимуляция адренергических нервов приводит к резкому
(до 60%) снижению мелких гранулярных синаптических пузырьков, в то время
как содержание крупных гранулярных синаптических пузырьков,
концентрирующих также катехоламины, но далеко отстоящих от района
экзоцитоза, не изменяется. Через 2 ч уровень мелких синаптических
пузырьков нормализуется. Если пероксидаза присутствовала в среде
инкубации во время стимуляции, то большое число мелких гранулярных
синаптических пузырьков содержало маркер после восстановительного
периода. Отмечен также диффузный транспорт экзогенной пероксидазы в
составе везикул при помощи обратного аксотока к аппарату Гольджи. Итак,
часть материала, захваченного нервными окончаниями в ходе синаптической
активности, поступает в тело клетки, где происходит его трансформация.
Описанный феномен усиления эндоцитоза после экзоцитоза, сопровождающийся
ярко выраженной рециклизацией мембран и секреторных гранул после
увеличения поверхности плазмалеммы, в большей степени проявляется в
нейронах и надпочечниках, т. е. здесь наблюдается последовательность
процессов - экзоцитоз предшествует эндоцитозу и рециклизации. В некоторых
железистых клетках (тучные клетки, околоушная и слезная железы) процессы
экзоцитоза и рециклизации протекают достаточно синхронно и коррелируют
друг с другом по скорости, в других клетках (поджелудочная железа,
гипофиз) процессы экзоцитоза протекают гораздо выраженнее, чем
рецнклизация мембран на фоне небольшого увеличения площади плазмалеммы в
ходе экзоцитоза.
Рециклизация секреторных гранул может протекать тремя способами. Первый
способ - быстрое формирование секреторных гранул в последовательности:
одетые везикулы >¦ эндосомы ^-цистерны ^синаптические пузырьки (см. рис.
10).
Этот путь, очевидно, осуществляется в синаптоплазме нейронов. Мембраны
секреторных гранул в ходе экзоцитоза встраиваются в плазмалемму и затем
используются в ходе рециклизацни как плазмалеммы, так и самих секреторных
гранул. Образующиеся цистерны в синаптоплазме весьма напоминают частицы
CURL (см. разд. 2.4). Через 1-2 ч популяция синаптических пузырьков
57
восстанавливается, а мембранные цистерны, эндосомы исчезают, количество
одетых везикул снижается до минимума.
Часть исследователей подвергают сомнению этот путь новообразования
синаптических пузырьков в синапсах. Действительно, если после охлаждения
до 4°С сетчатку глаза черепах снова нагревать до 22°С, то спустя 30-45
мин в синапсах отмечается накопление новых органелл - одетых везикул,
вакуолей и цистерн, а спустя 60-90 мин эти органеллы исчезают и структура
синапсов нормализуется. Если опыты проводить на фоне преннкубации с
пероксидазой, то спустя 30-45 мин после сеанса охлаждение- нагревание
сетчатки маркер содержался в вакуолях и цистернах, но не в синаптических
пузырьках, а спустя 2 ч после исчезновения новообразованных органелл
маркер обнаруживался в синаптических пузырьках.
Иногда рециклизация синаптических пузырьков (dm40- 60 нм), проходя через
стадию формирования одетых везикул (d~70 нм) и эндосом (d^lOO-150 нм),
лучше всего проявляется после того, как срезы мозга переносят из калиевой
среды деполяризации в обычную среду. При деполяризации нервно-мышечного
Предыдущая << 1 .. 20 21 22 23 24 25 < 26 > 27 28 29 30 31 32 .. 45 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed