Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 - Болдырева А.А.
Скачать (прямая ссылка):
трансферрина на 1 клетку, они способны захватывать трансферрин в течение
нескольких часов со скоростью 19 000 ионов Fe/мин; около 16 мин проходит
от момента связывания лиганда с рецептором до секреции апотрансферрина, в
среднем рецептор находится на поверхности клетки 4 мин и за это время он
успевает связать две молекулы ферротрансферрина. Переход образовавшегося
комплекса внутрь клетки занимает около 5 мин. За оставшиеся 7 мин
происходит высвобождение Fe3-** из ферротрансферрина и возвращение
комплекса рецептора с
52
.апотрансферрином на поверхность клетки; диссоциация этого комплекса и
отделение апотрансферрина протекает за 16 с.
Рецептосомы переносят некоторые гормоны в ядро клеток и таким образом
инициируют процесс транскрипции. В этом процессе принимают участие и
лизосомы, которые могут при некоторых обстоятельствах секретировать
лизосомные ферменты в ядро. Описана возможность слияния одетых везикул с
мульти-везикулярными тельцами (при этом образовавшиеся крупные вакуоли
секретируют содержимое в цитоплазму), а также вовлечение рецептосом в
трансформацию в системе ГЭРЛ.
Интересна трансформация вируса лихорадки Семлики, состоящего из
нуклеокапсиды, которая окружена мембраной, содержащей гликопротеин.
Гладкая везикула, образованная из одетых везикул, сливается с лизосомой,
где при pH 5,0 происходит высвобождение вируса в матрикс лизосом, после
чего мембрана вируса сливается с внутренней мембраной лизосом и путем
экзоцитоза в цитоплазму клетки секретируется свободный нуклеокап-сид.
Данную вирусную инфекцию предотвращают ацидотропные вещества. Они
тормозят диссоциацию комплекса лиганд-рецептор, рециклизацию рецепторов,
блокируют патогенное действие токсинов .(дифтерийного и столбнячного),
репликацию реовирусов. Рециклизация рецепторов не тормозится на фоне
действия циклогексимида, блокирующего синтез новых молекул рецепторов, на
фоне снижения температуры до 4°С, при обработке клеток глутаральдегидом.
2.5. Особые функции одетых везикул
Одетые везикулы, образующиеся из плазмалеммы в ходе специфического
эндоцитоза, транспортируют от периферии к центру клетки лиганды,
рецепторы и мембранный материал. В цистернах ЭПР и аппарата Гольджи также
формируются одетые везикулы (d<0,l мкм), которые могут иметь отношение
либо к образованию первичных лизосом, либо к внутриклеточному транспорту
макромолекул. Показано, что одетые везикулы печени и мозга транспортируют
вновь синтезированные лизосомные ферменты в форме высокомолекулярных
"пробелков" в первичные лизосомы. Иммунохимически выявлена локализация
клатрина в плазмалемме, одетых везикулах и системе ГЭРЛ. Отсюда следует,
что выделяемая фракция одетых везикул из различных тканей представляет
собой популяцию одетых везикул различного происхождения.
Внутриклеточные одетые везикулы отличаются от плазмалем-мальных наличием
щелочной фосфатазы, кислых гидролаз, тиа-минпирофосфатазы,
гликопротеинов; они транспортируют вещества от центра к периферии. Эти
одетые везикулы поставляют материал для обнов тения клеточных мембран,
для встраивания в них специфических компонентов, в частности
гликопротеинов. В нейронах такие одетые везикулы мигрируют с быстрым
аксо-
53
током (хотя сам клатрин как растворимая молекула движется совместно с
элементами цитоскелета с медленным аксотоком) из тела клетки до конуса
роста нервов, т. е. поставляют пластический материал для прорастания
нерва в ходе постнатального развития или при регенерации. В некоторых
клетках, пораженных инфекцией, одетые везикулы транспортируют вновь
синтезированные "вирусные" белки от ЭПР к аппарату Гольджи и далее к
плазмалемме. Очевидно, приближаясь к плазмалемме, данные одетые везикулы
"раздеваются", а образовавшиеся гладкие везикулы слипаются с
плазмалеммой, вливая "свое" содержимое в состав плазмалеммы.
Индивидуальные компоненты встраиваются в мембраны независимо друг от
друга. Селективным переносом с помощью одетых везикул различных типов
можно объяснить: каким образом поддерживается индивидуальность многих
мембранных компарт-ментов, несмотря на непрерывный обмен материалом между
ними. В течение цикла эндоцитоза топология и асимметрия мембран всегда
сохраняются.
В некоторых железистых клетках (поджелудочная, молочная и околоушная
железы) одетые везикулы, образованные в аппарате Гольджи, вовлекаются
далее в процесс экзоцитоза гормонов. Предполагают участие одетых везикул
в секреции растворимых липопротеинов в гепатоцитах. Одетые везикулы
способны также участвовать в трансэпителиальном транспорте
иммуноглобулинов. Так, обнаружена ассоциация казеинсодержащих одетых
везикул с микротрубочками в системе молочные железы - эпителий. Для
обеспечения внутриклеточного транспорта одетых везикул служат белки
цитоскелета, способные ассоциироваться с одетыми везикулами. В составе
одетых везикул мозга и печени выявлены минорные компоненты: а- и р-
тубулин (54-56 кД), a также т-белок микротрубочек (50 кД), который
