Биохимия мембран. Эдоцитоз и экзоцитоз. Том 2 - Болдырева А.А.
Скачать (прямая ссылка):
разрывов, очевидно, может обеспечить еще большую эффективность эндоцитоза
фрагментов ДНК из плазмы крови в клетки-мишени и затем в ДНК клеток-
реципиентов. В 1984 г. появились работы, свидетель-
33
ствующие о том, что вышеописанный феномен может быть новым способом
репарации ДНК.
1.7. Эндоцитоз и межклеточные контакты
В синапсах с электрической передачей возбуждения в области щелевидных
контактов по обе стороны мембран встречаются везикулы, крупные вакуоли
пиноцитозного характера. При возбуждении нервов эти везикулы динамично
изменяют свой объем, форму. Предполагают, что в районе щелевидных
контактов происходит регулярный, взаимный межклеточный транспорт веществ.
Щелевидные контакты включают агрегаты из рецепторов пептидных гормонов и
аденилатциклазы, эти контакты регулируют прямой обмен между клетками с
низким сопротивлением и транспорт ионов и малых молекул (<Щ2 кД).
Щелевидные контакты в клетках зернистого слоя преовуляторных фолликулов
часто вовлекаются внутрь посредством процесса, включающего инвагинацию
одной клетки в другую вблизи контакта, с последующим формированием
сложной эндосомы с двойной мембраной; в них выявляются кольцевые
щелевидные мостики (рис. 7). Такие сложные эндосомы обнаруживаются чаще
всего в тканях, которые используют в качестве мишени гормоны,
опосредующие свое действие в клетке через систему цАМФ.
I - щелевидные контакты между контактирующими мембранами. 2 - внеси
наптические филаментозные нити в синаптической щели; а - исходное
состояние, б - микрофагоцитоз и образование спинул, в - образование
сложных эндосом с двойной мембраной; 5] и Si - ширина активной зоны
синапсов
Щелевидные мостики между соседними клетками могут быть местом взаимного
микрофагоцитоза. Это также путь для прямых и обратных трофических влияний
между клетками.
34
В некоторых клетках (например, для соседствующих нейронов и глии спинно-
мозговых ганглиев) даже при отсутствии щеле-гвидных контактов описан
взаимный микропиноцитоз.
В последнее время установлено, что фагоцитоз в нервной ткани протекает и
в норме. Возможны четыре варианта фагоцитоза: 1) нормальный нейрон
отторгает куски патологической клетки при дегенерации; 2) патологическая
клетка поглощает "здорового соседа"; 3) нормальный нейрон фагоцитирует
здоровую клетку (например, в раннем онтогенезе, в зрелом мозге); 4)
патологическая клетка фагоцитирует поврежденную гипоксией, интоксикацией,
дегенерацией клетку. Фагоцитоз в норме может осуществлять обмен
информационными макромолекулами между клетками. Возможно, что захваченные
денатурированные белки "мертвых" дегенерирующих фрагментов могут вызывать
аутоиммунные реакции. Трофический обмен макромолекулами и интенсивный
фагоцитоз в системе нейрон - глия косят двусторонний характер. Известны
многочисленные факты "фагоцитарной роли глии при дегенерации нервов, в
раннем отногенезе. Однако описан и микрофагоцитоз нейронами участков
глии, например, при аноксии.
Рост отростков нейрона и их ветвлений, как правило, сопровождается
усилением эндоцитоза в этой зоне. В данном случае эндоцитоз обеспечивает
возросший уровень метаболизма и прямые трофические связи между нейронами.
В раннем си-наптогенезе нервно-мышечных синапсов отмечен феномен
фагоцитоза аксона миобластами и миотрубками. Это могло бы быть начальным
сигналом (после получения трофического материала) для образования
синапсов, для образования специфической постсинаптической мембраны. В
зоне контакта прорастающих нервов с постсинаптическими клетками часто
находят как в пре-, так и в постсинаптической области эндосомы, одетые
везикулы. Это показано в ходе "созревания" синапсов в зрительной коре,
коре мозжечка, спинном мозге, симпатических ганглиях. Отмечены
гипертрофия аппарата Гольджи и последующее новообразование одетых
везикул, сопутствующих синаптическому контакту клеток ганглия с
мотонейронами.
Глия, дендриты могут фагоцитировать дегенерирующие аксоны, а нейроны -
небольшие выросты глиоцитов. Микрофагоцитоз как своеобразная форма
клеточного каннибализма обнаружена в синапсах типа аксон - дендрит,
дендрит - дендрит, дендрит - аксон, аксон - аксон, аксон - мышца, в
контактах ¦между нейроном и глией; при этом в цитоплазме "хозяина"
обнаруживаются микрошипики, спинулы (см. рис. 7, Б), сложные эндосомы с
двойной мембраной, а также одетые везикулы ¦с двойной мембраной, причем в
обоих случаях между двойными мембранами находятся филаментозные мостики
"бывшей" синаптической щели. В этих условиях также существует реальная
возможность переноса минифрагментов мембран, макромолекул от одной клетки
к другой. Обнаружено, что описанные
35
структуры и микрофагоцитоз особенно характерны в период синаптогенеза.
При дегенерации синапсов в ходе аноксии наблюдается фагоцитоз в системах
нейрон - нейрон, нейрон - мышца, нейрон- глия, в том числе и феномен
"самопоедания". Так, в последнем случае речь идет о том, что при
ретроградной дегенерации на теле нейрона образуются псевдоподии,
