Методы экспериментальной микологии - Билай В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Entomophthorales),
36
I.2.4.2. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Бесполое размножение осуществляется с помощью спорангиоспор (эндогенных
неподвижных спор, образующихся в спорангиях) или конидий. Спорангиоспоры
характерны для мукоральных, а конидии - для энтомофторальных грибов [145,
216, 304].
Спорангии зигомицетов могут иметь разнообразную форму и размеры, но
преимущественно бывают шаровидными, овальными или грушевидными. Они
отделены от несущей гифы (спорангиеносца) перегородкой. У многих видов
перегородка в виде арки вдается в полость спорангия и образует так
называемую колонку (рис. 12). Спорангио-
Рис. 12. Колонки мукоральных грибов:
а - шаровидная; б - шаровидная, плоская у основания; в - приплюснуто-
шаровидная; г - эллиптически-шаровидная (овальная); д - цилиндрическая; е
- яйцевидная; ж - обратногрушевидная; з - гитаровидная; и - коническая.
споры образуются в результате разделения протоплазмы спорангия на
одноядерные участки, которые покрываются оболочкой и выходят через разрыв
стенки спорангия (порядок Mucorales). Известны случаи, когда спорангий с
силой отбрасывается от спорангиеносца в результате тургорного давления,
возникающего в спорангиеносце, и только потом из него выходят
спорангиоспоры. Спорангиоспоры прорастают ростковой гифой, которая
развивается в новый мицелий.
На примере зигомицетов порядка Mucorales можно проследить постепенные
переходы от спорангиального к конидиальному спороноше-нию (у высших форм
мукоральных эндогенные споры отсутствуют). Превращение это идет
различными путями. Так, у некоторых мукоральных (виды рода Thamnidi urn)
образуются спорангиолы - структуры, промежуточные между спорангиями и
конидиями. Стилоспоран-гии (спорангии с колонкой) при этом образуются на
верхушке главной оси спорангиеносца, а спорангиолы (мелкие спорангии без
колонки с количеством спор менее 10 - на боковых ответвлениях главной
оси. При неблагоприятных условиях число спор в спорангиолах уменьшается
до одной и, хотя спора не срастается в данном случае с обо-
37
лочкой маленького спорангия, эта структура функционирует как конидия. У
некоторых зигомицетов порядка Mucorales этот процесс продвинулся дальше
(виды рода Chaetocladium): здесь образуются спорангиолы, у которых
оболочка спорангиоспоры срастается с оболочкой спорангиолы, т. е.
возникает настоящая конидия. Аналогичный процесс отмечен у других
мукоральных грибов (виды родов Syncephalast-rum, Syncephalis и
Piptocephalis) с мероспорангиями - цилиндрическими спорангиями, которые
расчленяются поперечными перегородками на цепочку спор [304].
У ряда представителей мукоральных грибов вообще не известно бесполое
размножение с помощью спорангиоспор, оно полностью заменено конидиальным
(порядок Mucorales, семейства Cunninghamel-laceae, Kickxellaceae и
Dimargaritaceae).
У энтомофторальных грибов (порядок Entomophthorales) бесполое размножение
происходит исключительно с помощью конидий, которые образуются на
неспециализированных гифах [145, 216].
1.2.4.3. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Половой процесс - зигогамия (разновидность гологамии - слияние двух
клеток, содержимое которых не дифференцировано на гаметы).
Копулирующие отроги зигомицетов обычно имеют вид коротких боковых
ответвлений вегетативных гиф, реже спорангиеносцев (рис. 13).
Морфологически они идентичны вегетативным гифам либо отличаются от них
колбовидной или грушевидной формой. Копулирующие отроги в большинстве
случаев одинакового размера (изогамные), реже один больше другого
(гетерогамные). Большей частью они много-
Рис. 13. Копулирующие отроги мукооальных грибов различной формы с
зигоспорой:
а - клещевидно изогнутый; б - клещевидно изогнутый вверху и спирально
закрученный внизу; в, г - параллельнолежащий; д - противолежащий.
38
ядерные, хотя иногда имеют одно ядро. При слиянии копулирующих отрогов от
них отделяются перегородкой многоядерные клетки - голо-циты; их
содержимое сливается и образуется зигоспора. Зигоспоры покрываются
утолщенной скульптурированной коричневой или темно-коричневой оболочкой.
Различают несколько типов слияния ядер в зигоспорах: I) слияние ядер и
редукционное деление диплоидных ядер происходит до периода покоя; 2)
слияние ядер и редукционное деление происходит после периода покоя при
прорастании зигоспоры; 3) ядра не сливаются, зигоспора развивается
партеногетически. Зигоспоры прорастают ростковой трубкой, на конце
которой образуется спорангий или группа спорангиол [304].
Для многих энтомофторальных, у которых в связи с паразитическим образом
жизни мицелий редуцируется й распадается на гифен-ные тела, при половом
процессе зигогамного типа характерна попарная копуляция гифенных телец.
При этом зигоспора образуется в специальном боковом выросте
прокопулировавших клеток.
Для эндогональных характерна гетерогамия копулирующих клеток: содержимое
меньшей (мужской) клетки переходит в большую (женскую). Зигота, как и у
энтомофторальных, образуется в специальном выросте, который развивается
